(трупы, nомет) до другого. Рак-отшельник «ТрансnоJУГИруеТ» своего сожителя-актинию. Показано, 'ПО совершающие весеннюю миграцию амбистомы сnособны трансnоJУГИровать на своем теле двустворчатых \ЮЛЛЮСКОВ Pisidiиm adansi.

Описаны и другие формы форических связей. Так. наблюдения в зетуарии Пунт-а-Моралес (Коста-Рика) nоказали, что целый ряд орга­

низмов связан с nлавающими мангровыми листьями. Особенно мно­

гочислеюiы были крабы (77,8 %), креветки и др. Прикреnление к

дрейфующим листьям, особенно выраженное во время nрилива, умень­

шает риск гибели от хищников и минимизирует затраты энергии на

персселение из одного биотопа в другой (1. Wehrtmann, А Ditte, 1990).

Сложные фор\\tЫ форических связей образуются по линии распрост­

ранения животными nыльцы и семян растений; эти отношения будуr

подробнее рассмотрены в гл. 14.

13.3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ НИШИ

Как уже говорилось, кюtщый вид представлен в биоценозе конк­

ретной популяцией. Ее положение в составе экасистемы определяется,

с одной стороны, набором требований к абиотическим условиям, а с

.J.pyroй -комnлексом связей с популяциями иных видов и формой

участия в общих функциях биоценоза. Длительное существование в составе единого многовидового сообщества привело к эволюционному становлению такой системы взаимоотношений. при которой каждый

ш1д пространственно и функционально занимает оnределенное nоло­ жение в составе биоценоза. Это его положение рассматривается как жологическая ниша вида.

Представление об экологической нише было впервые высказано ;щериканским зоологом Дж. Гринислом (J. Gritшe11, 1914), который

подходил к этому понятию преимущественно с позиций места, зани­ \fасмого видовой популяцией в пространстве («Пространственная ни­ Ша>> в более поздней терминологии), и в искоторой степени его

биологических потребностей. Такой подход соответствовал натурали­

стическому, описательному аспекту экологических исследований того

времени и nредставляет, по сути дела, аут.:Jкологическую концепцию,

\I;Lю связанную с изучением экасистемного уровня организации.

Гораздо более известна концепция Ч. Элтона (Ch. Elton, 1927),

который под nонятием «экологическая ниша•> подразумевал тиn пита­

ния вида, т. е. его место в трофических цепях. Современное представ­

.lснис о трофической нише связано именно с трактовкой Ч. Элтона.

Наиболее полно проблема экологической ниши разработана

.Jж. Хатчинеоном (G. Hutchinson, 1957), который первым сформули­

рощш это понятие как представление о всей сумме связей организмов

.J.анного вида с абиотическими условиями среды и с другими видами живых организмов. Эта концепция представляет экологическую нишу

3&9

как многомерное пространство («гиперпространство>>), по каждой из

\tногочисленных осей которого отложены пределы требований вида к

отдельным экологическим факторам. Объем многомерного простран­ ства, соответствующего требованиям вида к среде, Дж. Хатчинсон

назвал фундаментальной нишей, а реальное положение видовой попу­

ляции в конкретной экосистеме -реализованной нишей. Реализован­

ная ниша, как правило, меньше фундаментальной, поскольку в каждом биоценозе часть подходящих для вида условий либо отсутствует, либо не может быть реализована в первую очередь из-за всегда имeюll.UIX

место конкурентных взаимоотношений. Именно это обстоятельство

привело к тому, что во многих исследованиях понятие об экологиче­ ской нише рассматривается с позиций выявления конкурентных от­

ношений, а иногда даже как мера конкурентности. В частности,

изучается проблема перекрывания ниш, а иногда и само понятие ниши

связьmается с <<ЭКологическим пространствоМ>> вида, в котором он не

имеет конкурентов (А М. Гиляров, 1978).

Рассмотренные концепции довольно четко определяют место вида

в биоценотической системе, но сохраняют при этом преимущественно аутэкологический оттенок проблемы - во главу угла ставится вопрос

отребованиях вида к комплексу абиотических и биотических условий.

Вто же время обратное влияние вида на биоценоз остается как бы на втором плане. В связи с этим особое положение занимает позиция

Ю. Одума (Е. Odurn), который специально подчеркивает значение экологической ниlillf в определении функционального участия вида в составе экосистемы. Ю. Одум вкладьmает в понятие НИlШf тройствен­ ный смысл: физическое пространство, занимаемое видовой популя­ цией, место вида в системе градиентов внешних факторов и его функциональная роль в экосистеме. По Ю. Одуму, <<экологическая

ниша векоторого организма зависит не только от того, где он живет,

но и от того, что он делает (как он преобразует энергию, каково его

поведение, как он реагирует на физическую и биологическую среду)

и как он ограничен другими видами>> (Ю. Одум, 1975). Этот исследо­

ватель образно определил экологическую нишу как «Профессию» вида

в сообществе. Представляется, что такая позиция наиболее точно

определяет понятие экологической ниши как интегрированного выра­

жения места вида в биоценозе.

Жизнь в определенных условиях создает в процес'се эволюЦИИ

комплекс видовых приспособлений, обеспечивающих успешное вы­

живание и воспроизведение в данной экологической нише. В этом

случае говорят о жизненных формах различных видов. Жизненные формы организмов, занимающих одинаковые экологические ниши,

могут быть причиной морфологического сходства представителей так­

сономически неродственных видов. Классический примертакого сход­

ства <<ИХТИозавр -тунец -дельфин>> объедИНяет быстро плаваюЩИХ

390

обитателей водных пространств. Жизненная форма животного-земле­

роя сближает, например, крота, слепыша и даже насекомое медведку. Известно явление экологического викариата, выражающееся в том,

что в р:lЗЛИчных экоенетемах аншюгичные экологические ниши могуr

быть заняты разными видами. Это яв.1ение может иметь геоrрафиче­

ский масштаб, но может проявляться и на уровне различных биоце­

нозов. Так, разные виды дятлов часто занимают сходные экологические

ниши н разных типах леса.

Представление о жизненных формах возникло давно и вначапе

развивалось в ботанике. Еще А. Гумбольдт различал «растител_ьные

фuр:о.tы» пальм, бананов, МИ.\ЮЗ, иглолистных, кактусов, лиан и др.

Сам термин был введен в 1884 г. Е. Вармингом, подчеркнувшим

адаптивный смысл этого понятия.

К:шссификация жизненных форм затрудняется разнообразием и ко:-.ш.1ексностью факторов, определивших их становление. Поэтому построение «систеМЫ>> жизненных форм зависит в первую очередь от

того, какие экологические вопросы должна «высветить>> эта система.

!\lожно, например, говорить о жизненных формах автотрофов, фа­

готрuфов (макроконсументов) и сапротрофов или микроконсумен­

тон (Ю. Одум, 1975). С таким же правом можно строить

к..1ассификацию жизненных форм по обитанию в разных средах (вод­

ные организмыназемныеобитатели почв), по типам передвиже­

НIIЯ (плавающие -бегающие -лазящие -летающие и др.), по

характеру питания и другим признакам.

Датсюtй ботаник Кристен Раункиер (К. Raunkiaer, 1934) построил к..ыссификацию высших растений по положению почек или верхушеч­

ных побегов во время неблагаприятных сезонов года: у фанерофитов

по<rки возобновления расположены высоко (более 30 см) над землей,

у хамеофитов -невысоко или у самой поверхности земли, у гемик­ риптофитов -на почве или в ее поверхностном слое, у криптофитов­ в почве или под водой; у терофитов возобновление идет только сечснами (рис. 13.5). Основанная на этих признаках система жизнен­ ных форм "неплохо отражает суммарную приспособленность к небла­

гаприятным условиям.

И.Г. Серебряков разработал более комплексную систему, включа­

ющую разные аспекты жизненных форм, образующих соподчиненные группы. Так. им введено четыре отдела: древесные растения, полу­

древесные, наземные травы и водные травы. Каждый отдел включает

несколько типов, которые в свою очередь подразделяются на классы,

подклассы, группы и т. д.-до собственно жизненных форм (И.Г.

Серебряков, 1962; Т.И. Серебрякова, 1974).

Столь же различны подходы к классификации жизненных форм

животных. Так, Д.Н. Кашкаров (1944) приводит серию классификаций,

построенных на разных основах: по отношению к климату (холодно-

391

Незачерненные на рисунке части растений отмирают на время неблаrоприятноrо

периода, а зачернекные сохраняются и на следующий год возобновляют рост

кровные и теплокровные с рядом иерархических подразделений в

каждом из этих вариантов), по местам обитания и связанным с этим типам передвижения (плавающие, роющие, наземные, древесные,

воздуiiiНЫе -также с внугренн:ими подразделениями), по типам пи­

тания, по месту размножения. Имеются попыгки классифицировать животных по типам пищедобьmательной деятельности, no ярусности

nространственноrо расnределения и т. д.

При всем разнообразии в подходах к классификации жизненных форм они в любом случае отражают «нишевую структуру» биоценозов

как комnлексную характеристику nространственных и функциональ­

ных связей составляющих их видов.

Сложность общей структуры биоценоза («количество НИШ» в нем) существенно зависит от степени rетерогенности.абиотической среды

(биотоnа). Для животных аналоrичн:ое значение имеет и стеnень

сложности фитоценоза - ero видовой состав, ярусность и др. Чем

сложнее условия, тем большее количество отличающихся no би~логи­ ческим особенностям видов могут освоить данный биотоп. Соответст­ венно возрастает биологическое разнообразие би.оценоза, т. е. число занятых экологических ниш. Как nравило, такое возрастание биоло­ гической сложности состава экасистем связано с уменьшением объема

экологическиХ ниш, т. е. с повышением экологической специализации

видов. Иными словами, nовышение уровня биологического разнооб­

разия выражается в возрастании числа видов, из которых строится

392

биоценоз, а уменьшение объема ниш каждого вида ведет к ограниче­ нию их численности. Немецкий эколог А. Тинеманн обобщил эту закономерность, отметив, что в благоприятныхусловиях-высоко число видов, но КЮIЩЫЙ из них представлен относительно небольшим числом особей; в неблагаприятных условиях это соотношение меняется на обратное (<<Правило числа видов и числа особей»).

Аналогичная картина может возникать и как результат длительного эволюционного становления биоценозов: эволюция на снижение кон­

курентных отношений связана с возникновением специализации, т. е.

с уменьшением объема ниши каждого вида и соответствующим сни­ жением численности специализированных видов. Наnример, относи­ тельно молодые (сформировались в послеледниковое время) биоценозы тайги представлены древостоями немногих видов с огром­

ным числом отдельных деревьев, тогда как тропические леса отлича­

ются обширным набором видов, КЮ1ЩЬ1Й из которых насчитывает относительно малое число особей. То же относится к животному насе­

лению этих типов биоценозов. Известно летучее выражение А Уоллеса о том, что в тропических лесах легче за день поймать по одной бабочке

ста видов, чем сто бабочек одного вида.

Следует отметить, что <<нишевая» структура биоценозов открывает возможность векоторой свободы в формировании сообщества: биоло­

гически сходные виды могут в известной степени замещать друг друга

в разных экосистемах. Степень «жесткости» видового состава биоце­

нозов, возможность замещения сходных ниш разными видами зависит

от возраста данной экасистемы и связанного с ним становJJения сложных облигатных взаимосвязей между конкретными видами.

Глава 14

ОСНОВНЫЕ ФОРМЫ МЕЖВИДОВЫХ СВЯЗЕЙ

В ЭКОСИСfЕМАХ

Межвидовые отношенИя в конкретных биоценозах реализуются через сложные формы взаимодействия популяций разных видов. В основе их, как уже отмечено, лежат трофические связи, обеспечиваю­ щие осуществление биологического круговорота как генеральной фун­

кции экосистем. Но длительное сосуществование многих видов

привело к тому, что на базе прямых трофических отношений сформи­

ровался комплекс связей иного рода, и в составе сложившихся экоси­

стем эти вторичньiе связи имеют не менее важное биологическое значение и повышают степень «жесткости», обязательности опреде­ ленной видовой структуры биоценозов.

В общей форме говорят о межвидовых отношениях типа антибиоза,

нейтрализма и симбиоза. Altmuбuoз -крайнее выражение конкурент­ ных отношений, при котором какой-либо вид полностью препятствует

393

возможности поселения особей других видов в пределах определенной зоны влияния. Антибиоз подцерживается главным образом химиче­ ским воздействием на потеJЩиальных конкурентов и в наиболее

полном виде свойствен ряду видов грибов и nрокариоr. Так, в период

4:цветения• цианобаrrерии выделяют свьnие 10 различных веществ,

подавляющих развитие других организмов, в частности зеленых водо­

рослей. Эrо приводит к тому, что в ряде водоемов фототрофный nланктон представлен исключительно этими организмами. Не менее яркий пример антибиоза nредставляетдеятельностьрядавидов nочвен­ ных грибов, продуцирующих баrrерицидные вещества. Некоторые из них стали основой промъпиленного производства антибиотиков.

Нейтрализм -тип отношений между видами, при котором они не формируют сколько-нибудь значимых форм nрямых взаимодействий. Виды, харакrеризующиеся таким типом взаимооrношений, не оказы­ вают друг на друга заметного биологического воздействия. Как ни nарадоксально это выглядит на первый взгляд, примеры такого типа отношений обнаруживаются нелегко: сложность биоценотическихвза­ имосвязей приводит к тому, что большинство видов хоrя бы косвенно влияют друг на друга. Наnример, такие лесные ж:ивоrные, как мелкие грызуны, землеройки, белки, дятлы, не связаны в составе биоценоза

неnосредственными отношениями, но все зависят or заnаса семян

хвойных пород. На этой основе они косвенно связаны друг с другом. Так, запас достуnных ДЛJI землероек семян зависит or количества

шишек, доживших до ес~ственного выпадения семян. Мышевидные грызуны, наnротив, связащ,I с деятельностью дятлов и белок, сбрасы­ вающих шишки на землю. Между белками, дятлами и клестами связь более nрямая, близкая к коНкурентной. Чаще всего нейтрализм встре­

чается в отношениях между';Видами, не nринадлежащими к смежным

Си.мбиоэ1 -система отношений, nри которой формируются тесные

функциональные взаимодействия, выгодные для обоих видов (мутуа­

лизм2), или только для одного из них (комменсализм3). В наиболее

выраженной форме мутуализма взаимная зависимость взаимодейству­

ющих видов столь высока, что они не мoryr нормально существовать

изолированно. Уж.е уnоминалась роль симбиотических связей фито­

фагов с кишечными бакrериями. Симбиотические отношения широко

распространены в nрироде.

Как бы переходной формой or нейтрализма к мутуализму является

комменсализм -взаимосвязи, выгодные для одного из взаимодейст­

вующих видов и нейтральные для другого. Примеро~ комменсализма

1 0r rреч. symь·10S1S· -совместная жизнь.

2 Or лат. mutuus- взаимный.

Or лат. com -вместе, mensa -трапеза.

394