9.1. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ВидА

Структурированность свойственна не только отдельным популяци­

ям, но и виду в целом. Занимая достаточно широкий ареал, вид естественным образом распадается на ряд территориальных rpyrurnpo- вoк различного масштаба. Эrи группировки по многим признакам

неравноценны по сравнению друг с другом, на базе чего формируется

первичная разнокачественность видового населения.

Проблема популяционной структуры вида изучена практически только на примере животных (Н.П. Наумов, 1955, 1967; С.С. Шварц, 1967), но в принциле такая структура свойственна и другим царствам

органического мира. В основе ее лежит способность организмов

адаптироваться к отдельным средовым факторам и их комплексам,

подробно рассмотренная в предыдушем разделе. Естественно, что особи, обитающие на обшей территории. проявляют однонаправлен­

ные приелособительные реакции. что в конечном итоге формирует

одно из фундаментальных свойств популяции -единство морфобио­

логического типа составляющих ее особей (С.С. Шварц, 1969, 1980). Степень этого единства определяется масштабами территориальной

группировки вида и степенью ее репродуктивной изоляции от других

аналогичных группировок. Проблема территориальной структуриро­ ванности видового населения животных подробно разработана проф.

Московского университета Н.П. Наумовым (1955, 1963, 1967). Подвиды. Подвид -категория таксономическая, ноодновременно

это крупная территориальная rpyrurnpoвкa обшего видового населения, освоившая географическое пространство ареала и адаптированная к фундаментальным свойствам климата, рельефа, типа ландшафта и

биотического состава экосистем. С экологических позиций подвид

можно определить как совокупность особей, населяющих географически

однородную часть видового арешzа и от.личающихся устойчивыми морфо­

логическими признаками от особей других подвидов. Наличие морфоло­

гической специфики, которой в основном оперируЮт систематики,

отражает достаточно давнюю и совершенную репродуктивную изоля­

цию, на базе которой оказался возможным эволюционный процесс,. включаюший не только генетическое закрепление признаков исхоДНЪIХ

поколений (принцип основателя), но и формирование морфологиче­ ских адаптаций к климатическим и другим особенностям территорИИ

подвидового ареала. Морфологическое сходство объединяет всех пред­ ставителей подвида и отличает их от остальной части видового насе­ ления. На уровне подвида имеет место и физиологическое сходство особей, основьmаюшееся на приспособлении к единому комплексу факторов среды. Речь идет в первую очередь об устойчивых приспо­

соблениях типа единого уровня стабилизации функций у всех особей

данного подвида к наиболее фундаментальным свойствам среды.

234

Географические поnуляции. Географическая популяция по Н.П. На­ умову (I 963) -совокупность особей одного вида (ши подвида), населя­ ющих территорию с однороднымиусловиями существования и обладающих

общим ;-.юрфологическим типом и единым ритмом жизненных явлений и

динамики населения. Такие группировки географического масштаба возникают в процессе однонаправленного приспособления особей к

конкретным условиям того или иного района в пределах ареала

подвида, однородного по своим условиям и отличающегося от соседних

аналогичных по масштабам районов. Для обозначения таких районов А.Н. Формозов употреблял удачный термин <<зона сходного благопри­

ятствования».

Четких морфологических отличий между географическими nоnу­

.1яциями, как правило, нет. Это отражает более низкий уровень их реnродуктивной изоляции по сравнению с nодвидами, а также отно­

сительно меньший возраст их самостоятельного существования. Эко­

лого-физиологическая специфика на этом уровне может быть выражена достаточно четко, в том числе и на устойчивом уровне стабилизации адаптивных физиологических систем. Так, сравнение ~tетаболического ответа на изменения темnературы среды у рыжих полевок Clethrionoтys glareolus из двух nопуляций Московской области

показало, что более северная из них (Подмосковная) отличается от

поnуляции окрестностей г. Серnухова более высокими энергозатрата­

~tи на терморегуляцию (табл. 9.1) при сохранении сходного характера тсрморегуляционных кривых. В предьщущем разделе приведено много

примеров поnуляционнь1х отличий nодобного рода по различным физиологическим параметрам.

Т а б л и ц а 9.1. Потребление кислорода при различной температуре рыJКИМИ

полевками из двух rеоrрафических попуЛJщий Московской области (с~/кr · ч)

Биологически географические nопуляции могуr отличаться уров­

нем nлодовитости, а у животных -еще и ведущим типом питания,

стеnенью подвижности особей, оседлым или мигрирующим образом

жизни и др.

Характерная черта, объединяющая особей одной географической поnуляции,- общность жизненного ритма. Отсюда единый тиn дина­

ЩfКИ численности (нередко разный в разных географических популя­

циях). Так, енисейский подвид белки Sciиrus vиlgaris enisseeпsis образует

три отчетливо различающиеся географические популяции, соответст­ uующие изменению тиnа тайги: кедрово-лиственнично-елоnая с них­

той на юге, лиственничная с кедром в бассейне Подкаменной Тунгуски

235

и редкостойная лиственничная тайга северного типа в бассейне Ниж­

ней Тунгуски. Эrи-популяции отличались не только географическим

расположеНием, но и характером многолетней динамики численности

(рис. 9.1).

Единство морфабиологического типа и жизненных ритмов особей

в географических популяциях определяется постоянным или длитель­ ным обитанием в одном районе и поддерживается определенной

стеnенью изщrированности, самостоятельности популяционных груп­

пировок. Ме)JЩ)' географическими популяциями редко встречаются непреодолимые физические преграды или барьеры биологической

несов?уfестимости, как это характерно· для подвидов, но все же, осо­

бенно для малоподвижных форм, в ряде случаев можно говорить об определенной степени пространствеиной изоляции. Гораздо большее

значение имеет уже упомянутое единство жизненных ритмов, в том

числе сезонов размножения. Это создает предпосылки к определенной степени биологической изоляции, на базе которой формируется гене­

тическая специфика каждой популяции. Для nодвижных животных к

80

IIl

[[

Б

Рис. 9.1. Размещение (А) и xapaxrep изменения численности (Б) популяций белки в долине р. Енисей (по Н.П. Наумову, 1934):

1- популяция: :кедрово-лиственнично-словой тайrи с nихтой, l/ - популяция лиственничной· тайrи с едром, /Il- популяции редк:остойиой лиственничной тайги северного типа. Пун:ктирноlt

линией обозн:ачены годовые изотермы

236

этому добавляется, например, свойственный мноmм видам позвоноч­ ных «Инстинкт дома»: в ряде случаев у рыб и птиц широкие миграции во внерепроду~;ТИВНЫЙ период ведут к «перемешиванию• rеоrрафиче­ ских популяций, однако к наступлению очередного периода размно­ жения особи каждой из них (точнее большинство их) возвращаются в район рождения.

Экологические популиции. По Н.П. НауМову, э!Wлогическая попуЛя­

ция -это население одного типа местообитания (биотопа), хара~ете­

ризующееся общим ритмом биологических циклов и характером oбp(J(Ja

жизни. Эrо наиболее мелкие территориальные группировки, облада.IО­

щие свойством целостности -по крайней мере, в процессе воспро­

изведения (репродукции). Они возникают в силу наличия в пределах

зон сходного благоприятствования мелких, но существеШIЫХ отличий в особенностях мезо- и микроклимата, рельефа, гидрологического режима и т. п. В порядке приспособления к этим особенностям у всех

особей, занимающихданное место обитания, формируется единый тиn

физиолоmческих реакций, биоритмов и общего образа жизни. Эrи признаки объединяют nредставителей данной экологической популя­

ции и отличают их от друmх группировок того же ранга. .

Пока~ано, например, что малоподвижные насекомые образуют

поnуляции, временами четко различающиеся по ритмике биолоmче­ ских процессов. Так, ранней весной можно наблюдать, что мура:вей­

ники, расположенные на более прогре'ваемых солнцем местах,

«оживают» заметно раньше, чем расnоложенные на теневых склонах,

в глубине леса и т. п. У одуванчикового долгоносика nопуляции,

за:нимающие припечные склоны, по годовому циклу на 10-20 дней

опережают популяции теневых склонов.

У бобров в пределах единой географической популяции кардиналь­ ным образом различа:ются поселения на водоемах различного типа.

Поселяясь на руслах относительно крупных рек, бобры роют норы в более или менее круть1х берегах и не проявляют других форм строи­

тельной деятельности. Заселяя небольшие реки и ручьи, эти звери

строят плотины, поскольку мелкие ручьи огра:ничивают возможности

кормления; возникший ВЬПIIе плотины пруд расширяет доступ к кор­

мовым участкам. ЖИлища бобров в таких местах представлены хат­

ками -холмиками земли и отрезков крупных ветвей, внутри которых

устраивается гнездовая камера. Это вполне соответствует условиям;

берега мелких лесных водоемов, как правило, плоские и невысокие,

затрудняющие норение. Этот же вид может селиться среди болот; в этом случае бобры строят хатки и прокладьтают систему каналов, облегчающих доступ к местам кормления. Легко видеть, что nриспо­

собление к конкретным условиям местности объединяет по образу

жизни все население данного биотопа. То же относится И к условиям:

ритмики размножения, запасания корма, зимовки, реакции на изме-

237