ВТОРАЯ ФАЗА ГАСТРУЛЯЦИИ

В эктодерме клетки начинают двигаться (мигрировать) с двух сторон от головного конца зародыша к каудальному (хвостовому). В области каудального конца клеточные потоки встречаются и начинают двигаться кпереди. При движении клеток эктодермы в срединной части образуется нагромождение клеток, которое получает название первичной полоски.

В средней части эктодермы движение клеток останавливается, и в передней части этой полоски имеется еще большее нагромождение клеток, которое получает название первичного узелка

(гензеновского узелка).

Механизмы

гаструляции

Инвагинация. В гомолецитальных яйцах, для которых типично голобластическое дробление, гаструляция обычно происходит путем инвагинации (впячивания) клеток вегетативного полюса, что приводит к образованию двуслойного зародыша, имеющего форму чаши. Первоначальный бластоцель

сокращается, но при этом образуется новая полость – гастроцель. Отверстие, ведущее в

этот новый гастроцель, называется бластопором. Гастроцель называют также

архентероном, или первичной кишкой, и он служит зачатком пищеварительной системы.

Механизмы

гаструляции

Инволюция. У пресмыкающихся и птиц, телолецитальные яйца которых содержат большое количество желтка и дробятся меробластически, клетки бластулы на очень небольшом участке приподнимаются над желтком и затем начинают вворачиваться внутрь, под клетки верхнего слоя, образуя второй (нижний) слой. Этот процесс вворачивания клеточного пласта называют инволюцией.

Механизмы

гаструляции

Деламинация. У высших млекопитающих, в том числе у человека, гаструляция происходит несколько иначе, а именно путем деламинации, но приводит к тому же результату – образованию двуслойного зародыша. Деламинация – это расслоение исходного наружного слоя клеток, приводящее к возникновению внутреннего слоя клеток, т.е. энтодермы.

Механизмы

гаструляции

Вспомогательные процессы. К

вспомогательным процессам относятся эпиболия (обрастание),

т.е. перемещение клеточных слоев по

поверхности вегетативного полушария яйца, и конкресценция -–объединение клеток на обширных участках. Один из этих процессов или они оба могут сопровождать как инвагинацию, так и инволюцию.

Зародышевые листки

Эктодерму, энтодерму и мезодерму

различают на основании двух критериев.

Во-первых, по их местоположению в зародыше на ранних стадиях его развития: в этот период эктодерма всегда расположена снаружи, энтодерма – внутри, а мезодерма, появляющаяся последней, – между ними.

Во-вторых, по их будущей роли: каждый из этих листков дает начало определенным органам и тканям, и их нередко идентифицируют по их дальнейшей судьбе в процессе развития.

Зародышевые листки

Мезодерма, т.е. средний зародышевый листок, образуется несколькими способами.

Она может возникать непосредственно из энтодермы путем образования целомических мешков, как у ланцетника;

одновременно с энтодермой, как у лягушки;

или путем деламинации, из эктодермы, как у некоторых млекопитающих.

Зародышевые листки

Мезодерма расщепляется на два клеточных слоя, между которыми образуется полость, называемая целомом. Из этой полости в последующем образуются полость перикарда, плевральная полость, и брюшная полость.

Наружный слой мезодермы – соматическая мезодерма

–образует вместе с эктодермой соматоплевру. Из

наружной мезодермы развиваются

поперечнополосатые мышцы туловища и конечностей, соединительная ткань и сосудистые элементы кожи. Внутренний слой мезодермальных клеток называется спланхнической мезодермой и вместе с энтодермой образует спланхноплевру. Из этого слоя мезодермы развиваются гладкие мышцы

и сосудистые элементы пищеварительного тракта и его производных.

Производные зародышевых листков

Из эктодермы развиваются: вся нервная ткань; наружные слои кожи и ее производные (волосы, ногти, зубная эмаль) и частично слизистая ротовой полости, полостей носа и анального отверстия.

Энтодерма дает начало выстилке всего пищеварительного тракта – от ротовой полости до анального отверстия – и всем ее производным, т.е. тимусу, щитовидной железе, паращитовидным железам, трахее, легким, печени и поджелудочной железе.

Из мезодермы образуются: все виды соединительной ткани, костная и хрящевая ткани, кровь и сосудистая система; все типы мышечной ткани; выделительная и репродуктивная системы, дермальный слой кожи.