Дробление

Голобластическое дробление характерно для гомолецитальных яиц. Плоскости дробления разделяют яйцо полностью. Они могут делить его на равные части, как у морской звезды или морского ежа, или же на неравные части, как у брюхоногого моллюска Crepidula. Дробление умеренно телолецитального яйца ланцетника происходит по голобластическому типу, однако неравномерность деления проявляется только после стадии четырех бластомеров. У некоторых клеток после этой стадии дробление становится крайне неравномерным; образующиеся при этом мелкие клетки называют микромерами, а крупные клетки, содержащие желток, – макромерами. У моллюсков плоскости дробления проходят таким образом, что начиная со стадии восьми клеток бластомеры располагаются по спирали; этот процесс регулируется ядром.

Меробластическое дробление типично для телолецитальных яиц, богатых желтком; оно ограничено относительно небольшим участком у анимального полюса. Плоскости дробления не проходят через все яйцо и не захватывают желток, так что в результате деления на анимальном полюсе образуется небольшой диск клеток (бластодиск). Такое дробление, называемое также дискоидальным, свойственно пресмыкающимся и птицам.

Поверхностное дробление типично для центролецитальных яиц. Ядро зиготы делится в центральном островке цитоплазмы, и получающиеся при этом клетки перемещаются на поверхность яйца, образуя поверхностный слой клеток вокруг лежащего в центре желтка. Этот тип дробления наблюдается у членистоногих.

Правила дробления

Правило Пфлюгера: веретено всегда тянется в направлении наименьшего сопротивления.

Правило Бальфура: скорость голобластического дробления обратно пропорциональна количеству желтка (желток затрудняет деление как ядра, так и цитоплазмы).

Правило Сакса: клетки обычно делятся на равные части, и плоскость каждого нового деления пересекает плоскость предшествующего деления под прямым углом.

Правило Гертвига: ядро и веретено обычно располагаются в центре активной протоплазмы. Ось каждого веретена деления располагается по длинной оси массы протоплазмы. Плоскости деления обычно пересекают массу протоплазмы под прямым углом к ее осям.

В результате дробления оплодотворенных яиц любого типа образуются клетки, называемые бластомерами. Когда бластомеров становится много (у земноводных, например, от 16 до 64 клеток), они образуют структуру, напоминающую ягоду малины и названную морулой.

ДРОБЛЕНИЕ ЯЙЦА свиньи (увеличение в 400 раз)А – Стадия двух бластомеров. Б – Стадия четырех бластомеров. В – Морула, состоящая примерно из 16 бластомеров (возраст зародыша ок. 84 часов). Г – Бластула; более светлая центральная область свидетельствует о формировании бластоцеля (возраст зародыша ок. 100 часов). 1 – Полярные тельца.

ХАРАКТЕРИСТИКА ДРОБЛЕНИЯ ЧЕЛОВЕКА

Тип дробления человека:

полное, при котором вся цитоплазма зиготы подвергается цитокинезу;

неравномерное – в светлые и темные бластомеры уходят различные презумптивные участки зиготы;

асинхронное – скорость дробления светлых и темных бластомеров различна (быстрее делятся светлые бластомеры).

Дробление у человека

Гены эмбриогенеза

Гомеозисные гены

После сегментации и установления ориентации сегментов активируются так называемые гомеозисные гены. Различные их наборы активируются специфическими соотношениями концентраций белков.

Продукты гомеозисных генов активируют другие гены, которые определяют сегмент-специфичные особенности. Глаза в норме возникают только на головном сегменте, а ноги – только на грудных сегментах.

Гомеозисные гены кодируют регуляторные белки, связывающиеся с ДНК. Каждый из них содержит кластер нуклеотидов, называемый гомеобоксом, которые сходен во всех гомеозисных генах. Он содержит 180 нуклеотидов и кодирует 60 аминокислот, функционирующих как ДНК-связывающий домен.