19.1.1. Нарушения и разнообразие сообществ

Большое разнообразие видов, которое можно обнаружить

в сообществе, — один из камней преткновения в экологии.

В идеальном мире следовало бы ожидать, что наиболее

конкурентоспособный вид (т. е. наиболее эффективно

«превращающий» ограниченные ресурсы в своих потомков) обрекает менее

конкурентоспособного на вымирание. Следовательно,

разнообразие видов в сообществах должно объясняться разделением

ресурсов между видами, потребности которых не полностью

перекрываются.Однако довод этот покоится на двух не всегда правомерных

предположениях.

Во-первых, допускается, что организмы действительно

конкурируют между собой, а это в свою очередь предполагает

ограниченное количество ресурсов. Однако известно множество

ситуаций, когда какие-то нарушения-—скажем, выпас, штормы

на скалистом побережье или частые пожары — поддерживают

низкую численность популяций, так что ресурсы перестают

быть лимитирующим фактором, и особи за них не конкурируют.

Во-вторых, предполагается, что, когда действует

конкуренция и ресурсы ограниченны, один вид неизбежно вытесняет

другой. Однако в реальном мире, где один год не бывает в

точности похож на другой и нет двух совершенно одинаковых

участков поверхности, процесс конкурентного исключения

может так никогда и не достичь своего хрестоматийного итога

(разд. 7.6). Любая сила, непрерывно меняющая направление

своего действия, как минимум оттягивает, а то и вовсе предотвращает наступление равновесия, или стабильного исхода.

Любая сила, способная попросту прервать процесс конкурент-

конкурентного исключения, может предотвратить вымирание и

стимулировать видовое разнообразие.

19.1.2. Что такое нарушение?

Истинная роль нарушения определяется его масштабами.

«Бедствия» и «катастрофы».

Согласно «Оксфордскому словарю английского языка»,

нарушение (disturbance) — это «прерывание спокойствия, мира,

покоя или сложившегося хода вещей; препятствие правильному

осуществлению какого-либо действия или процесса». Следовательно, нарушение — событие необычное с точки зрения нормы

и с ней несовместимое. В то же время ряд событий и

изменений в сообществе представляет собой нормальное свойство

среды обитания. Чередование дня и ночи, систематическое

воздействие прилива и отлива на скалистое побережье, падение

деревьев в лесу — все это регулярно повторяющиеся и

ожидаемые явления, с которыми сталкиваются популяции организмов

в сообществе. Тем не менее для отдельной креветки,

занесенной приливом в лужу на скале, или для травянистого растения

нижнего лесного яруса подобные повседневно происходящие в

сообществе изменения могут оказаться роковыми. Ясно потому, что определить нарушение можно только с точки зрения

масштаба, используемого при анализе той или иной живой

системы.

Иногда полезно различать бедствия (disaster) и

катастрофы (catastrophe). Первыми условимся считать события,

происходящие в жизни популяций достаточно часто, чтобы вызвать

давление отбора и привести к эволюционным изменениям.

В результате бедствий популяция может приобрести новые

свойства, и когда аналогичная ситуация встретится в

следующий раз, отреагировать на нее уже иначе или даже вообще не

пострадать. В отличие от этого катастрофой мы будем

называть нарушение, слишком редкое для того, чтобы популяции

сохранили о нем «генетическую память» к тому времени, когда

оно повторится. Когда произойдет следующее извержение

вулкана Сент-Хеленс (шт. Вашингтон, США), растения и

животные населяющие его склоны, вряд ли пострадают меньше, чем

при извержении 18 мая 1980 г. (Baross et al., 1982). Зато

ураганы, вываливающие леса Новой Англии, наблюдаются

достаточно часто, чтобы назвать их бедствиями, а не катастрофами.

Экологическим (а возможно, и эволюционным) их следствием

является то, что характерная здесь лесная порода, веймутова

сосна (Pinus strobus), имеет все особенности видов пионерных

стадий сукцессии — быстрое созревание, эффективное

рассеивание семян и т. д.

В этой главе мы объединяем хищничество и нарушения,

поскольку деятельность хищников часто приводит к отклонениям

от «нормального» хода сукцессии, а вспышки численности

дителей и патогенных организмов (условно мы будем считать

их хищниками) подчас резко и существенно изменяют

сложившиеся условия. Более того, в отдельных случаях хищничество,

вызывающее образование пригодных для заселения «пустот» в

сообществе, по своим результатам совершенно аналогично

ударам волн по скалистому берегу или обрушившемуся на лес

урагану. (Кстати, заметим, что основная информация, касающаяся

роли хищников в сообществе, получена в ходе нарушений — их

изъятия, контролирования или интродукции. Биолог

использует нарушение в качестве экспериментального инструмента, что-

чтобы выяснить, как функционирует экосистема; точно так же

физик раскачивает маятник, пытаясь понять, как достигается

состояние покоя.)

Сначала мы рассмотрим, какими путями нарушения,

вызванные хищниками, паразитами и болезнями, могут влиять на

структуру сообществ. Затем обсудим последствия изменений

условий во времени и физических воздействий. И наконец,

будет изложена неравновесная теория структуры сообщества,

ключевую роль в которой играют нарушения. Она сильно

отличается от построений, основанных на конкурентном равновесии.