Царство Cyanobiontes – оксигенные фототрофные бактерии

К царству Cyanobiontes относятся прокариотические, грамотрицательные, одиночные или собранные в колонии тонкостенные клетки, многоклеточные организмы. Фотосинтез идет с выделением кислорода. Содержат хлорофиллы а, реже b, у части встречаются фикобиллипротеины. В качестве доноров кислорода, как правило, используют воду. Это аэробные и факультативно аэробные организмы.

Отдел Синезеленые водоросли (Cyanophyta), или Цианеи, или Цианобактерии

Синезеленые водоросли, или цианеи, представляют собой древнейшую группу организмов, широко распространенных в разнообразных водных и вневодных биотопах. Отдел синезеленых водорослей объединяет около 2000 видов. Их индивиды могут быть одноклеточными, колониальными и многоклеточными, от микроскопических до крупных колониальных структур, прикрепленных или неприкрепленных к субстрату. Несмотря на полное отсутствие жгутиковых стадий, ряд синезеленых водорослей способен к скользящему движению. Типичная окраска таллома – сине-зеленая. Однако в зависимости от соотношения пигментов она может варьировать и быть желтовато-зеленой, зеленой, оливковой и др.

Клетка одета оболочкой, нередко легко ослизняющейся (рис. 3). Клеточная оболочка, или клеточная стенка, обычно состоит из четырех четко разграниченных слоев. Кнаружи от цитоплазматической мембраны расположен электронно-прозрачный слой L₁, за ним – электронно-плотный слой L₂, состоящий из муреина – основного компонента стенки бактерий. Слой L₂ определяет прочность оболочки. За муреиновым слоем следует электронно-прозрачный слой L₃ и мембраноподобный L₄. Поперечные стенки, или септы, нитчатых форм состоят только из слоев L₁ и L₂. В септах нитчатых форм имеются поры, через которые соединяются цитоплазматические мембраны с протопластами соседних клеток. Такие цитоплазматические тяжи называются микроплазмодесмами. Установлено, что между двумя вегетативными клетками в септе анабенопсиса может быть до 4000 микроплазмодесм. Поры имеются и в продольных стенках нитей.

У многих цианей над клеточной стенкой расположены слизистые слои. Они могут быть толстыми и плотными в виде чехлов или капсул, объединяющих обычно несколько клеток, или тонкими и жидкими. Тонкая структура слизи представляет собой фибриллярную, или волокнистую, систему, в которой фибриллы в аморфном матриксе располагаются либо по спирали, либо беспорядочно.

Цитоплазма синезеленых водорослей вязкая. Преимущественно в ее периферической части локализованы тилакоиды, которые никогда не образуют групп и располагаются в цитоплазме клетки обособленно. В мембранах тилакоидов содержатся пигменты. К ним относятся хлорофилл а, каротиноиды (α-, β-, ε-каротин и ксантофиллы – эхиненон, зеаксантин, криптоксантин и др.), а также фикобилипротеиды – фикоцианин, аллофикоцианин и фикоэритрин. Последние в форме глобул (фикобилисом) располагаются на поверхности мембран тилакоидов. Центр клетки представлен нуклеоплазмой, в которой находятся фибриллы ДНК. Настоящие мембранные ядра у цианей отсутствуют. В ядерном материале (нуклеоиде) Cyanophyta, как и у бактерий, нет гистонов.

В цитоплазме клеток цианей имеются рибосомы и нередко газовые вакуоли (псевдовакуоли). Последние состоят из плотноупакованных мембранных субъединиц – газовых везикул, имеющих форму полых цилиндрических трубок с коническими шапочками на концах. Мембраны газовых везикул состоят из белков.

Запасными веществами являются гликоген, волютин (полифосфатные гранулы), цианофициновые гранулы, липидные включения.

Только немногие синезеленые водоросли – одноклеточные организмы. Большинство образует колонии или многоклеточные нити. Последние могут быть соединены в ложнопаренхимные колонии.

Нить, образованная путем деления клеток, где соседние клетки соединены друг с другом при помощи плазмодесм, называется трихомом. У одних форм все клетки нити (трихома) могут быть одинаковы. Это гомоцитные талломы. У других в нитях, состоящих в основном из вегетативных клеток, различают еще гетероцисты и акинеты. Гетероцисты и акинеты формируются из вегетативных клеток.

Гетероциста – клетка с сильно утолщенной стенкой, где кнаружи от слоев L₁–L₄ развиваются еще пластинчатый слой, гомогенный и фибриллярный (рис. 4). В протопласте гетероцисты можно обнаружить единственные гранулярные структуры – рибосомы. При дифференцировке гетероцист происходит реорганизация мембранной системы – разрушение тилакоидов и формирование новых плотноупакованных мембран. В гетероцистах можно обнаружить только хлорофилл и каротиноиды, фикобилинов почти нет. Фибриллы ДНК в гетероцистах рассеяны по всей цитоплазме. В оболочках гетероцист в местах примыкания к соседним вегетативным клеткам остаются поровые каналы, которые у зрелых гетероцист закрыты пробками. В гетероцистах фиксируется в аэробных условиях атмосферный азот. По гетероцистам происходит распад нитей на отдельные части – гормогонии, которые дают новые талломы.

Другими специализированными клетками являются акинеты (споры) (рис. 5). Дифференцировка акинет из вегетативных клеток происходит следующим образом. Заметно утолщается муреиновый слой оболочки. Кроме того, вокруг клеточной стенки формируется широкая обвертка. В протопласте акинет синтезируется много запасных веществ, особенно цианофициновых зерен. Содержание ДНК резко возрастает в сравнении с ее содержанием в вегетативных клетках. Структура тилакоидов в акинете остается той же, что и в вегетативной клетке. В отличие от гетероцисты, у акинеты отсутствуют поровые каналы и покров окружает ее со всех сторон в равной мере. Акинеты могут долгое время выдерживать неблагоприятные условия, губительные для вегетативных клеток, и затем прорастать в новый таллом.

Большинство одноклеточных и колониальных форм размножается делением клеток пополам. Подавляющее большинство нитчатых цианей размножается гормогониями, которые образуются в результате распада нити на фрагменты. Обычно после некоторого периода движения гормогонии вырастают в новые нити. Многие гетероцитные нитчатые цианеи размножаются акинетами. Некоторые одноклеточные и колониальные формы образуют мелкие эндогенные клетки – эндоспоры или постепенно отшнуровывают от вершины материнской клетки экзоспоры. В качестве репродуктивных клеток цианей могут быть кокки – клетки без четко выраженных оболочек и планококки – клетки, способные к движению.

Половой процесс у синезеленых водорослей не отмечен.

В ископаемом состоянии синезеленые водоросли известны с докембрия. Возраст некоторых ископаемых цианей составляет свыше 3 млрд лет. Первыми возникли одноклеточные формы, не имеющие утолщенных клеточных покровов, затем одноклеточные с многослойными клеточными стенками, не прикрепленные и прикрепленные к субстрату. Позже появляются слизистые колонии и нитчатые талломы, состоящие из неветвящихся и ветвящихся нитей. Достигнув высокой степени дифференциации таллома еще в далекие геологические периоды, синезеленые водоросли с тех пор почти не изменились.

Благодаря способности к усвоению азота атмосферы при оксигенном фотосинтезе и высокой устойчивости к действию неблагоприятных факторов многие представители отдела Cyanophyta развиваются в условиях, которые непригодны для развития организмов, имеющих оформленное ядро. Они нередко поселяются на бесплодных, голых скалах, на продуктах извержения вулканов – пепле и туфе. Массовое развитие этих организмов возможно в горячих источниках. Известны синезеленые водоросли, живущие в Антарктиде, в пустынных районах. Они широко представлены в почве, на почве, камнях, коре деревьев и т.п. Нередки случаи массового развития цианей в планктоне эвтрофных водоемов, приводящие к «цветению» воды – нежелательного для человека явления. Синезеленые водоросли могут вступать в симбиоз с грибами, образуя талломы лишайников. Отдельные виды представителей отдела Cyanophyta могут использоваться в пищу, азотфиксирующие формы – для повышения плодородия почв, особенно в районах орошаемого земледелия. В последнее время разрабатываются способы промышленного культивирования некоторых видов Cyanophyta как продуцентов лекарственных препаратов и других ценных веществ (аминокислот, пигментов и др.).

В основу классификации синезеленых водорослей положены особенности строения клетки и таллома, формы размножения.