Т
1
— ритмічні
сегментарні; 2—
перистальтичні;
3
—
тонічні
Мал. 13. Типи скорочень тонкої кишки:
Скоротлива функція тонкої кишки зводиться до перемішування хімусу, що сприяє кращому його перетравлюванню і переміщенню в напрямку до товстої кишки. При деяких патологічних станах можуть виникати потужні скорочення у зворотному напрямку — антиперистальтичні.
Регуляція рухової активності тонкої кишки. Збудниками рухової активності (моторики) тонкої кишки є механічні й хімічні подразнення рецепторів її стінки. Активні рухові реакції виникають при подразненні блукаючого нерва. Симпатичні нерви гальмують скорочення. Існують збуджувальні і гальмівні виливи на моторику тонкої кишки гіпоталамічних структур та лімбічної системи. Водночас для тонкої кишки характерна спонтанна активність, яка виявляється поза нервовими впливами й підтримується міогенними механізмами — періодичною деполяризацією мембрани гладком'язових клітин, що зумовлює виникнення повільних електричних хвиль з потенціалами дії на їх плато й одночасними скороченнями м'язової оболонки кишки.
ТРАВЛЕННЯ У ТОВСТІЙ КИШЦІ
Вміст тонкої кишки потрапляє до товстої через ілеоцекальну губу, або клапан, сфінктер (баугінієва заслінка), утворений між ними. За допомогою рефлекторного механізму він регулює переміщення хімусу в дистальному напрямку.
Секреторна функція. Виділення кишкового соку в товстій кишці є неперервним і стимулюється механічними і хімічними подразненнями. Сік, як і в тонкій кишці, складається з рідкої і щільної частин. Він має лужну реакцію (рН = 8,5—9,0). У невеликій кількості містяться такі ферменти: пептидази, амілаза, ліпаза тощо. Найбільшу активність має лужна фосфатаза, хоча порівняно з тонкою кишкою її концентрація в 15-20 разів нижча. Низька інтенсивність ферментопродукуючих процесів у товстій кишці пояснюється тим, що процес травлення відбувається переважно у тонкій кишці.
Рухова активність (моторика) товстої кишки своєрідна. М'язи ілеоцекальної губи (сфінктера) скорочуються ритмічно і з кожним їх розслабленням невелика порція хімусу переходить з тонкої кишки до сліпої. Цей сфінктер функціонує узгоджено з пілоричним (воротарний м'яз-замикач). Товстій кишці властиві кілька типів скорочень (маятникоподібні, перистальтичні та антиперистальтичні), що забезпечують перемішування кишкового вмісту. Кілька разів на добу виникають активні скорочення (мас-перистальтика), які охоплюють великі ділянки і переміщують вміст до прямої кишки. Стимулюють моторику блукаючий і тазовий нерви, рефлекторні впливи з шлунка і дванадцятипалої кишки, місцеві механічні і хімічні подразнення.
Крім зазначених товста кишка виконує деякі специфічні функції. Товста кишка — це місце перебування мікроорганізмів, специфічних для людини. Нормальна мікрофлора захищає організм від патогенних мікроорганізмів, бере участь у синтезі низки вітамінів. Саме тут у людини містяться целюлозобактерії, які здійснюють гідроліз клітковини рослинної їжі. Тут відбувається також гниття білків, особливо коли рух хімусу в товстій кишці уповільнений, що призводить до утворення шкідливих для організму речовин, які, всмоктуючись, можуть спричинити інтоксикацію.
Товста кишка забезпечує резервуарну функцію, оскільки вона має більший діаметр і набагато повільнішу перистальтику, ніж тонка. І тому вміст у ній затримується тривалий час. При цьому інтенсивно всмоктується вода, відбувається формування калових мас. Їх видалення з організму здійснюється за допомогою акту дефекації, який виникає рефлекторно при подразненні механорецепторів прямої кишки. Позив на дефекацію спричинює підвищення тиску в прямій кишці.
Затримку калових мас забезпечують гладком'язовий внутрішній сфінктер і зовнішній, утворений посмугованими м'язами. Останній іннервується аксонами рухових нейронів крижового відділу спинного мозку і перебуває під контролем кори великого мозку. Поза дефекацією сфінктери перебувають у стані тонічного скорочення. Парасимпатичні нервові волокна в складі тазового нерва знижують тонус сфінктерів і посилюють рухову активність прямої кишки, симпатичні гальмують рухову активність і підвищують тонус сфінктерів. У довільному акті дефекації беруть участь центри довгастого мозку, гіпоталамуса і кори великого мозку.
В
Мал.
14.
Будова
ворсинки слизової оболонки тонкої
кишки:
1
— ворсинка
з нервовою сіткою; 2
— лімфатичний
капіляр і гладком'язові волокна; 3
— кишкова
(ліберкюнова) залоза; 4
— м'язові
волокна підслизової
оболонки; 5
— нервові
волокна підслизової оболонки
Всмоктування поживних речовин крізь слизову оболонку кишок у кров і лімфу відбувається після їх ферментативного гідролізу. Розрізняють пасивне всмоктування — фільтрація, дифузія й осмос, яке здійснюється за концентраційним градієнтом, і активне, що забезпечує транспорт речовин через мембрани проти концентраційного градієнта з витратами енергії.
Основною ділянкою травної системи, де відбувається всмоктування поживних речовин, є тонка кишка. Цьому сприяють її структурні особливості й велика площа загальної поверхні, яка становить близько 200 м2. У шлунку частково всмоктуються вода й мінеральні солі, моноцукриди, алкоголь, деякі амінокислоти. У дванадцятипалій кишці всмоктується лише 5-8% вмісту, який надходить із шлунка, через швидке його переміщення. Всмоктування поживних речовин відбувається головним чином у порожній і клубовій кишках. У товстій кишці всмоктуються переважно вода та мінеральні солі.
Головним елементом системи всмоктування поживних речовин є ворсинка. Кожна ворсинка тонкої кишки складається з лімфатичних і кровоносних капілярів та гладком'язових волокон (мал. 14). Поза періодом травлення ворсинки нерухомі, а при подразненні харчовою масою вони або нахиляються в певний бік, або скорочуються. Ці рухи контролюються підслизовим автономним (мейсснерівським) сплетенням і стимулюються вілікініном — гормоном, що виробляється шлунково-кишковими ендокриноцитами, ендокринними клітинами кишок після надходження до дванадцятипалої кишки кислого вмісту шлунка. Рухи ворсинок поліпшують всмоктування. На цей процес впливає також нервова система. Всмоктування поживних речовин посилюється при подразненні структур передньої й середньої ділянок гіпоталамуса, в той час як задня ділянка гальмує його. Парасимпатична нервова система стимулює, а симпатична — гальмує всмоктування.
Всмоктування вуглеводів відбувається головним чином у дванадцятипалій і верхніх ділянках порожньої кишки. Глюкоза, фруктоза всмоктуються шляхом активного транспорту з проміжним фосфорилуванням. Якщо подіяти на слизову оболонку монойодацетатною кислотою, яка блокує фосфорилування, всмоктування глюкози затримується. Вуглеводи надходять у кров і через систему ворітної вени — до печінки, де депонуються у вигляді глікогену. Частина вуглеводів використовується як енергетичний матеріал клітинами органів і тканин організму. Істотне значення в регуляції всмоктування вуглеводів мають гормони надниркових, щитоподібної і підшлункової залоз.
Всмоктування білків їжі відбувається головним чином у тонкій кишці після їх гідролізу до амінокислот. Деякі амінокислоти можуть всмоктуватися в шлунку або в товстій кишці. Всмоктування амінокислот відбувається як шляхом дифузії, так і активного транспорту. Потрапляючи через систему ворітної вени до печінки, вони використовуються для синтезу білків, у тому числі специфічних білків крові (протромбіну, фібриногену тощо). Амінокислоти, які з кров'ю надходять до тканин, використовуються для синтезу тканинних білків. Регулювальний вплив на всмоктування білків мають гормони щитоподібної залози, кори надниркових залоз, гіпофіза.
Всмоктування ліпідів відбувається шляхом активного транспорту лише після гідролізу їх ліпазою підшлункового і кишкового соків за участю жовчних кислот до моногліцеридів і жирних кислот. В ентероцитах відбувається ресинтез нейтрального жиру з утворенням дрібних його часточок — хіломікронів, які переходять до лімфи, а з нею в кров. Більша частина ліпідів відкладається в жирових депо. Посилюють всмоктування ліпідів гормони кори надниркових, щитоподібної залоз, секретин, панкреозимін.
Всмоктування води і солей відбувається частково в шлунку і більш інтенсивно у кишках — у тонкій і особливо у товстій. Всмоктування води пов'язане з транспортом йонів натрію й визначається ними. Саме вони створюють осмотичний градієнт, який є рушійною силою для всмоктування води. Всмоктування йонів натрію може бути пасивним і активним, але відбувається постійно. З двовалентних катіонів велике значення має всмоктування кальцію, яке відбувається в усіх відділах травного каналу. Вода й солі всмоктуються переважно у верхніх відділах товстої кишки. Саме тут всмоктується більша частина води (8-10 л за добу), що надходить у складі питва та харчових продуктів, а також води, що виділяється з травними соками. Всмоктування води підвищують кортикотропін, тироксин та вазопресин, знижують — секретин, панкреозимін.
ГОЛОД І НАСИЧЕННЯ ЯК РЕГУЛЯТОРИ СПОЖИВАННЯ ЇЖІ
Голод і насичення. Відчуття голоду і насичення відіграють вирішальну роль у регуляції споживання їжі. Зовнішнім проявом голоду є поведінкова реакція пошуку їжі, спрямована на ліквідацію цього відчуття. Суб'єктивне відчуття голоду при порожньому шлунку виникає періодично, кожні 1,5— 2 год. Воно зникає у процесі їди і не відновлюється, доки в шлунку є шлунковий вміст.
Слід диференціювати поняття голоду і апетиту. Якщо голод — це стан, для ліквідації якого потрібно спожити певну кількість їжі, і регулюється він гіпоталамусом, то апетит виявляється вибірково до якості їжі і залежить від багатьох чинників, зокрема відчуття голоду.
Харчовий центр. У формуванні відчуття голоду беруть участь гіпоталамічні структури. Роль центру голоду відіграють бічні ядра середньої частини гіпоталамуса, а центру насичення — вентроприсередні (вентромедіальні). Подразнення бічних ядер викликає гіперфагію (підвищене споживання їжі), а їх руйнування — відмову від їжі (афагію). Вплив на центри насичення викликає протилежні реакції. При внутрішньовенному введенні глюкози знижується електрична активність нейронів бічного ядра гіпоталамуса і підвищується — вентроприсереднього ядра. β-ендорфін, окситоции та інші гормони, діючи через харчові центри гіпоталамуса, збуджують відчуття голоду і посилюють споживання їжі, тоді як нейропептид Y і холецистокінін гальмують харчову активність.
Періодична активність травної системи. При порожньому шлунку в кишку виділяється жовч, а в шлунку виникають інтенсивні скорочення за відсутності шлункової секреції. В порожньому шлунку і за відсутності хімусу в тонкій кишці періодично виділяється підшлунковий і кишковий соки та жовч, виникають періодичні скорочення (голодна періодика). Цій діяльності властива регулярність. Вона припиняється з початком їди і процесом травлення. Така активність спостерігається під час відчуття сильного голоду.
У шлунку людини періодична активність виникає через кожні 20-50 хв і триває протягом 45-90 хв. У цей час соку підшлункової залози і кишкового соку виділяється мало, але ферментативна активність їх є досить високою. Під час періодичної активності органів травної системи виникають зміни в нервовій, серцево-судинній, дихальній та інших системах. Узгоджена періодична активність підтримується гіпоталамусом як вищим інтегративним центром регуляції автономних і соматичних функцій. Періодична активність під час голоду є сигналом нестачі в організмі поживних речовин, що спонукає організм до пошуку їжі.
Ймовірно, цей сигнал одночасно спричинює перехід організму на ендогенний тип живлення, що є необхідним для збереження життя організму.
ТРАВЛЕННЯ І ГОМЕОСТАЗ
Сучасні відомості свідчать про існування живильного гомеостазу, що підтримує відносну сталість концентрації поживних речовин у внутрішньому середовищі організму. Кров транспортує їх до травних залоз, і речовини, що всмокталися з травного каналу, знову виділяються в порожнину шлунка й дванадцятипалої кишки, тобто рециркулюють. Шлунок, кишки, печінка під час голодування здатні виділяти з травними соками значну кількість білка (альбуміни і глобуліни крові), який під впливом травних ферментів перетворюється на амінокислоти. Останні всмоктуються і поновлюють клітини і тканини. Біологічний зміст цього процесу полягає в тому, що під час голодування білки крові не можуть бути використані клітинами, які утилізують лише кінцеві продукти гідролізу білка — амінокислоти. Таким чином у середовищі, яке контактує з кров'ю через бар'єр травної системи, підтримується відносна сталість концентрацій не лише електролітів, а й транспортних форм основних поживних речовин. Регулярні ж зміни травлення і всмоктування підтримують сталість концентрацій поживних речовин у внутрішньому середовищі організму.