Раздел VII

Формирование вирионов происходит путем самосборки: состав­ные части вириона транспортируются в места сборки вируса в ядре или цитоплазме. Сборка компонентов вириона происходит за счет гидрофобных, ионных, водородных связей и стерического соответ­ствия. В результате самосборки капсомеров, образовавшихся из ви­русных полипептидов, и взаимодействия их с нуклеиновыми кисло­тами вируса появляются нуклеокапсиды. Суперкапсидная оболочка сложноорганизованных вирусов включает в себя, кроме вирусоспе-цифических белков, еще компоненты мембраны клетки.

Рис. 55. Стадии репродукции вирусов:

1 - адсорбция вириона на клетке; 2 - проникновение вириона в клетку пу­тем виропексиса; 3 — вирус внутри вакуоли клетки; 4 - «раздевание» вириона вируса; 5 - репликация вирусной нуклеиновой кислоты; 6 - синтез вирусных белков на рибосошх клетки; 7- формирование вириона; 5 - выход вириона из

клетки путем почкования (Микробиология и иммунология, 1999) Выход вирионов из клетки реализуется двумя основными путя­ми. Первый тип - взрывной: из погибающей клетки одновременно выходит большое количество вирионов. По взрывному типу выходят из клетки просто устроенные вирусы, не имеющие суперкапсида. Второй тип - почкование, присущ вирусам, имеющим суперкапсид. Сначала образовавшийся нуклеокапсид транспортируется к клеточ-

ным мембранам, в которые уже встроены вирусоспецифические бел­ки. Затем начинается выпячивание этих участков. Сформировавшая­ся почка отделяется от клетки в виде сложно устроенного вируса. При этом клетка способна длительно сохранять жизнеспособность и продуцировать вирусное потомство.

Кроме продуктивного типа взаимодействия вируса и клетки, воз­можно интегративное сосуществование, или вирогения. Вирогения характеризуется интеграцией (встраиванием) нуклеиновой кислоты вируса в геном клетки, а также репликацией и функционированием вирусного генома как составной части генома клетки. Для интеграции в клеточный геном необходимо возникновение кольцевой формы дву-нитевоЙ ДНК вируса. Встроенная в состав хромосомы клетки вирус­ная ДНК называется провирусом. Провирус реплицируется в составе хромосомы и переходит в геном дочерних клеток, то есть состояние вирогении наследуется. Под влиянием некоторых физических или химических факторов провирус может переходить в автономное со­стояние с развитием продуктивного типа взаимодействия с клеткой. Дополнительная генетическая информация провируса при вирогении сообщает клетке новые свойства, что может быть причиной развития опухолей, аутоиммунных и хронических заболеваний. На способно­сти вирусов к интеграции в геном клетки основаны персистенция (от лат. регз181о - постоянно пребывать, оставаться) вирусов в организме и развитие персистентных вирусных инфекций. Например, вирус гепа­тита В способен вызывать персистирующие поражения с развитием хронического гепатита и часто опухолей печени.

Культивировать вирусы можно только на биологических моде­лях: в организме лабораторных животных, в развивающихся кури­ных эмбрионах и культурах клеток.

Методы культивирования и индикации вирусов Культивирование вирусов в организме лабораторных жи­вотных. Выбор экспериментальных животных определяется целью работы и видовой чувствительностью к изучаемому вирусу. Для за­ражения, как уже отмечалось, используют обезьян, кроликов, мор­ских свинок, хомячков, белых крыс и мышей.

Лабораторных животных заражают различными способами в за­висимости от тропизма вируса к определенным тканям. Так, напри­мер, для культивирования нейротропных вирусов заражение произво­дят преимущественно в мозг (вирусы бешенства, клещевого энцефа­лита и др.), культивирование респираторных вирусов осуществляется при интраназальном инфицировании животных (вирусы гриппа), дер-244