Эмбриология человека

Изучение основ эмбриологии человека, знание физиологиче­ской динамики развития, его особенностей в различные сроки эмбрионального периода позволяют врачу понять и по возмож­ности скорригировать патологию развития, а в ряде случаев даже осуществить ее профилактику. Представление о взаимоотно­шениях плода человека и материнского организма дает возмож­ность оценить весь цикл биологических явлений, сопровождаю­щих течение беременности, что важно для тактики ведения родов, прогнозирования здоровья плода. Знание медицинских аспектов эмбриологии способствует решению таких задач, как лечение, профилактика врожденных ненаследственных и наследственных заболеваний, проблемы бесплодия, трансплантации органов и тканей и др.

Во внутриутробном периоде развития человека разграничивают эмбриональный (первые 8 нед) и плодный периоды.

Эмбриональный период — самый ответственный в эмбриональ­ном развитии. В это время начинают свое развитие все эмбрио­нальные и неэмбриональные структуры. Образовавшиеся три заро­дышевых листка в течение этого времени дифференцируются в различные ткани и органы. К концу эмбрионального периода все главные органные системы не только начинают свое развитие, но многие из них проявляют определенную функциональную активность. В развитии человека эмбриональный период является критическим; он особенно подвержен влиянию материнского орга­низма и самых различных факторов внешней среды.

Плодный период — период дальнейшего развития гистогенети-ческих и формообразовательных органных процессов. Их суть изложена в соответствующих разделах этого атласа, где приво­дится динамика развития той или иной органной системы.

3.1. Эмбриональный период

3.1.1. Первая неделя развития

В этот период происходит оплодотворение, дробление, начало им­плантации зародыша.

Оплодотворение у человека моноспермное и в своей динамике не отличается от других млекопитающих. После овуляции яйце­клетка (овоцит II) попадает на фимбрии трубы и проходит в ам-пулярную часть. Она окружена лучистым венцом (рис. 3.1) и находится в метафазе второго деления созревания.

На рис, 3.2 представлен процесс оплодотворения в динамике. Спермий, войдя в половые пути, проходит процесс капацитации, который длится около 7 ч: гликопротеиновое покрытие и протеины семенной плазмы удаляются с плазматической мембраны в обла-

сти акросомы спермия, что позволяет осуществиться затем акро-сомальной реакции. После капацитации при внедрении спермия в лучистый венец происходит акросомальная реакция. Наружная мембрана акросомы во многих участках «сплавляется» с перед­ними ^з цитоплазматической мембраны головки спермия. Затем сплавления мембран разрываются, образуются маленькие пу­зырьки и множественные отверстия, через которые выходят энзимы акросомы. Фермент гиалуронидаза инициирует «рас­сеивание» клеток лучистого венца, а трипсиноподобная субстан­ция способствует прохождению спермия через прозрачную зону. Прозрачная зона прикрепляет спермии, что связано с наличием на ее поверхности рецепторов для сперматозоидов — гликопротеи-нов (число рецепторов достигает колоссального количества). Эти гликопротеины индуцируют и акросомальную реакцию. Про-

зрачная зона контактирует с акросомальными ферментами, отго­роженными от остальной части спермия внутренней частью акро-сомальной мембраны. Ферменты разрушают прозрачную зону, и один из множества спермиев проходит в перивителлиновое про­странство — пространство между прозрачной зоной и мембраной овоцита. На рис. 3.2 видно, что происходит слияние мембраны овоци-та и сохранившейся после акросомальной реакции части мембраны на головке спермия. Внутрь цитоплазмы у овоцита человека входят головка и хвостовая часть спермия, плазматическая мембрана спер­мия при этом остается за пределами поверхности овоцита. В течение нескольких секунд изменяются свойства мембраны овоцита и она становится невосприимчивой к другим спермиям (предотвращается полиспермия). В овоците возникает кортикальная реакция — выброс ферментов кортикальных гранул, под действием которых теряется способность прикреплять спермии — т. е. утрачивается ре-цепторная активность. Вошедший спермии активирует клеточные и молекулярные процессы в яйцеклетке, которая немедленно заканчи­вает второе деление мейоза, образуя второе полярное тельце (ядро такой яйцеклетки называют женским пронуклеусом). У спермия, продвигающегося в это время к женскому пронуклеусу, дегенери­рует хвост. Его ядро вначале более темное, чем женское, затем вследствие его обводнения становится светлее и эти отличия реду­цируются (ядро спермия называют мужским пронуклеусом). Оплодотворение заканчивается потерей ядерных мембран прону-клеусами, их слиянием и объединением хромосом.

Таким образом, оплодотворение восстанавливает диплоидный набор хромосом, обеспечивает новые вариации в их структуре. Результатом оплодотворения является инициация дробления зи­готы. Без оплодотворения овоцит дегенерирует на 2-е сутки после овуляции.

Дробление. На рис. 3.3 и рис. 3.4 видно, что характер дробле­ния у человека в общих чертах сходен с дроблением у других млекопитающих и особенно с этим же процессом у обезьян: ми-тотическое деление зиготы на 2 дочерние клетки (бластомеры) начинается сразу же после оплодотворения и продолжается примерно 30 ч. Затем происходит серия митозов, нарастает коли­чество бластомеров (четырехклеточная стадия наступает через 40 ч), прогрессивно формируются все меньшие по размерам бластомеры. После 3 делений через 3 сут после оплодотворения образуется морула, состоящая из 12— 1 б клеток, а к 4-му дню — поздняя морула.

Этот процесс происходит в маточной трубе, а затем дробле­ние продолжается в матке до стадии бластоцисты. Полость бласто-цисты появляется у эмбриона, состоящего из 32 клеток, на 4-е сутки развития. Так же как и у животных, у человека прозрач­ная зона сохраняется на протяжении всего периода дробления, исчезая всего за несколько часов до имплантации.

Периферически расположенные светлые мелкие бластомеры резко увеличиваются в числе — это будущие клетки трофобласта.

Крупные — более темные бластомеры — занимают центральное положение (внутренняя клеточная масса), их число значительно меньшее (в среднем 1 клетка на 10—12 клеток трофобласта). В этот период динамично изменяются и усложняются межклеточ­ные связи между бластомерами. В клетках двухклеточного заро­дыша ядрышко плотное, что свидетельствует об отсутствии соб­ственных синтезов в бластомерах. Затем со стадии 8 бластомеров оно постепенно превращается в активное ретикулярное ядрышко. Это период активации синтезов бластомеров, развития в них гра­нулярной цитоплазматической сети.

Соотношение внутренней клеточной массы (эмбриобласта) и трофобласта в бластоцисте ранней и поздней стадии видно на рис. 3.3.

После свободного положения бластоцисты в матке (2—3 дня) (см. рис. 3.4) к моменту имплантации на б—7-е сутки за не­сколько часов до имплантации происходит сбрасывание прозрач­ной зоны. Это освобождение имеет своим следствием прекращение «дробления» и переход на обычный митоз, что сопровождается бурным ростом зародыша.

Матка. Имплантация (рис. 3.5). В матке в этот период (к концу 1-й недели развития) имеет место секреторная фаза. Артерии приобретают спиралеобразный вид, ткань эндометрия богато васкуляризована, формируются богатые капиллярные сети эндо­метрия. Железы усиливают секреторную активность.

Место имплантации зародыша человека может быть различ­ным, но значительно чаще это происходит на передней или задней стенке матки, в верхней ее части. В отличие от других млекопи­тающих, имплантация у человека погружная (интерстициальная). Погружение зародыша происходит «плашмя» вперед будущей дор­сальной стороной тела. При этом трофобласт лизирует эпителий, соединительную ткань и стенку сосудов. Имеет место и другое отличие имплантации у человека от других млекопитающих:

довольно быстрое погружение бластоцисты в толщу матки (за 24 ч бластоциста погружается больше чем наполовину, а через 40 ч — целиком).