6.6.4. Потенциал реверсии

 

Как мы уже говорили (разд. 5.5), активация мембранных каналов, избирательно проницаемых для иона X, приводит к сдвигу мембранного потенциала V_M к равновесному значению Е_X для данного иона. В некоторых случаях под действием химического медиатора или какого–либо другого раздражителя активируются мембранные каналы, проницаемые не только для одного иона, а, например, для Na⁺ и К ⁺. В качестве примера можно привести АцХ–активируемый постсинаптический канал в нервно–мышечном соединении позвоночных. В ответ на ацетилхолин этот канал становится проницаемым как для Na⁺, так и для К⁺. При этом возникает смешанный ионный ток, под действием которого потенциал постсинаптической мембраны смещается к новому уровню – потенциалу реверсии Е_рев. Этот потенциал всегда занимает некоторое промежуточное положение между равновесными потенциалами для этих двух проникающих ионов. Независимо от числа активируемых каналов сдвиг потенциала при их активации никогда не превышает потенциала реверсии. Можно показать, что при открывании такого рода канала мембранный потенциал всегда смещается к потенциалу реверсии, каким бы ни был исходный потенциал. Значит если сместить этот исходный потенциал за уровень потенциала реверсии Е_рев, то постсинаптический потенциал, возникающий при действии медиатора, изменит свой знак на противоположный. Представление о потенциале реверсии оказалось довольно удобным для физиологов, поскольку этот потенциал позволяет в какой–то степени судить о том, какие ионы отвечают за смешанный ионный ток. Кроме того, в случае, если возникают подобные смешанные токи (т.е. токи, порождаемые более чем одним типом ионов), потенциал реверсии служит аналогом равновесного потенциала, образующегося при переносе лишь одной разновидности ионов.

На рис. 6–22 представлена схема опыта, позволяющего определить потенциал реверсии для синаптического тока двигательной концевой пластинки. При раздражении пресинаптического волокна из него выделяется медиатор (АцХ), активирующий постсинаптические каналы; по этим каналам, как и уже знаем, течет смешанный Na ⁺ –K ⁺ – ток.  При этом постсинаптический потенциал регистрируется внутриклеточным способом. Через постсинаптическую мембрану пропускается ток, смещающий потенциал до задаваемого экспериментатором уровня. По мере деполяризации клетки под действием этого тока амплитуда синаптического потенциала все более уменьшается, и при потенциале 0–10 мВ синаптический потенциал исчезает. Если же далее смещать мембранный потенциал в сторону еще более положительных величин, то постсинаптический потенциал вновь появится, однако знак его уже будет противоположным.

 

Рис. 6.22. А. Методика определения потенциала реверсии для синаптического потенциала. В мышечное волокно вводят постоянный ток, под действием которого мембранный потенциал смещается на разную величину: на этом фоне путем раздражения двигательного нейрона  активируют синапс и записывают потенциалы с помощью регистрирующего электрода. Б. Если мембранный потенциал более положителен, чем потенциал реверсии, то знак синаптического потенциала, вызываемого синаптическим током, меняется на противоположный. Если же мембранный потенциал равен потенциалу реверсии, то суммарный ток через активируемые каналы становится равным нулю (т.е. не течет ни в одном направлении) и мембранный потенциал не меняется. В. График зависимости амплитуды синаптического потенциала от  фонового мембранного потенциала.

 

 

Рассмотрим ток, который переносится через АцХ–активированные каналы мышечного волоки лягушки ионами Na⁺ и К ⁺ . Если зафиксировать мембранный потенциал на уровне Е_К, то движущая сила, обеспечивающая перенос К⁺, станет равной 0 и весь ток через эти каналы будет порождаться входящим Na⁺, движущимся под действием большого электрохимического градиента V_M – E_Na (рис. 6–23, д). Теперь представим себе, что V_M фиксируется на уровне E_Na и каналы опять активируются АцХ. В этом случае движущая сила, обусловливающая перенос Na⁺, равна 0, но возникает большой электрохимический градиент для К⁺. Синаптический ток при этом будет порождаться исключительно ионами К⁺, проходящими через активированные каналы (рис. 6–23, а). Из всего этого следует, что где–то между Е_Na и Е_K должен существовать мембранный потенциал, при котором натриевый и калиевый парциальные токи через канал будут равны по величине и противоположны по направлению. В этом случае при открывании канала суммарный ток будет равен 0 (рис. 6–23, в). Именно такой потенциал и соответствует потенциалу реверсии для АцХ–активируемого тока. Каналы концевой пластинки лягушки примерно одинаково проницаемы для обоих ионов – Na⁺ и К⁺ , поэтому потенциал реверсии равен алгебраической сумме E_Na и Е_K. Чисто интуитивно кажется (а в дополнении 6–4 это подробно доказывается), что потенциал реверсии для данного синаптического тока (или любых других токов, переносимых двумя ионами) должен зависеть от двух факторов: 1) относительных проницаемостей активированного канала для проникающих ионов; 2) равновесных потенциалов для этих ионов, зависящих в свою очередь от их концентрационных градиентов.

 

Рис. 6.23. Различные токи, текущие через каналы в области концевой пластинки при разной величине мембранного потенциала. А. Схематическое изображение натриевых и калиевых токов, текущих через АцХ–активируемые каналы при различных значениях мембранного потенциала (начиная от ЕК). На данном рисунке ворота изображены открытыми; длина стрелок отвечает относительным значениям натриевого и калиевого токов. Б. Суммарные синаптические токи, возникающие в случаях, изображенных в левой части рисунка. Видно, что при определенном значении мембранного потенциала входящий и выходящий токи становятся равными друг другу, но противоположно направленными (в), а суммарный ток – равным 0. Этот потенциал и соответствует потенциалу реверсии Ерев .

 

 

Потенциал реверсии постсинаптического тока имеет важное значение, поскольку от него зависит, к чему будет приводить этот ток – к возбуждению или торможению постсинаптической клетки. Различия между этими двумя процессами рассматриваются в следующем разделе.