Шуканов Адам Семенович

Стефанович Александр Игнатьевич

Поликсенова Валентина Дмитриевна

Храмцов Александр Константинович

Летняя учебная практика

по микологии и альгологии

Учебное пособие для студентов

биологического факультета

специальностей

G 31 01 01 «Биология»,

H 33 01 02 «Биоэкология»,

G 31 01 01-03 «Биотехнология»

ВВЕДЕНИЕ

Одной из отличительных особенностей биологического образования является учебная практика, которая на первом курсе имеет характер общего знакомства с многообразием живых организмов в естественной среде обитания, с особенностями их экологии и адаптацией к условиям существования. Полевая практика даёт возможность представить природные процессы в их многообразии и взаимосвязи и служит прекрасной основой для развития исследовательских навыков студентов.

Пособие составлено в соответствии с программой летней учебной практики по альгологии и микологии для студентов I курса биологического факультета Белорусского государственного университета. Оно предназначено для использования, как студентами, так и преподавателями в период проведения летней учебной практики.

Цель практики – закрепление теоретических и практических знаний о водорослях, миксомицетах, грибах, лишайниках, полученных из лекционного курса и малого практикума, знакомство с видовым разнообразием и группировками этих организмов в природных экосистемах, обучение студентов основным методам сбора и распознавания водорослей, слизевиков, грибов и лишайников в природных условиях, правилам гербаризации, составления коллекции грибов и лишайников, этикетирования собранного материала, пользования определителями и другой справочной литературой.

Основные задачи летней практики: 1. Знакомство с водорослями, миксомицетами, грибами и лишайниками различных естественных местообитаний. Умение находить и различать представителей этих групп организмов в природной обстановке.

2. Выявление экологических особенностей (экологических групп) и биологических связей водорослей, миксомицетов, грибов, лишайников с другими организмами в конкретных условиях обитания.

3. Определение роли их в природе и практической деятельности

человека.

4. Приобретение практических навыков исследования водорослей, миксомицетов, грибов и лишайников. Освоение методов сбора, лабораторной обработки (идентификации, гербаризации, этикетирования) и хранения коллекционных материалов различных систематических групп.

В итоге наряду со знанием конкретных форм у студентов должно сложиться представление о взаимосвязи и единстве всех звеньев биогеоценоза, которые сформировались как результат длительной адаптивной эволюции.

Структура практики. Практика по альгологии и микологии на дневном отделении биофака проводится в течение 9 рабочих дней. На изучение грибов и водорослей отводится по три дня, лишайников – два дня; по одному дню – на окончательное оформление коллекций, отчета, подготовку к зачету и сдачу зачета. Все разделы практики начинаются обязательно с экскурсии, хотя по ходу каждой из экскурсий может быть собран материал и по иному разделу. Собранный материал обрабатывается в лаборатории и фиксируется в виде гербария, коллекций или рисунков.

Экскурсии. В зависимости от природных условий базы и ее окрестностей руководители практики разрабатывают планы экскурсий на различные водоемы и водотоки (озера, водохранилища, реки, пруды, каналы и т. д.), в хвойные, лиственные и смешанные леса, на пойменные и суходольные луга, верховые и низинные болота, в культурфитоценозы (посевы полевых и овощных культур, сады, парки и т. п.), на заброшенные усадьбы, технические сооружения, в окрестности деревень, городских поселков и т. д.

С экскурсии начинается каждый из разделов практики. Экскурсия длится примерно от 2–3 до 4–5 часов (если предусмотрен выезд). Ее цель – ознакомление с многообразием видового состава изучаемых групп организмов, с сообществами, в которых они обитают, с различными экологическими группами и ролью этих организмов в природе, с теоретическими и прикладными аспектами использования их человеком.

Важным условием успешного проведения экскурсий и практики в целом является правильный выбор собираемых объектов. Они должны быть весьма разнообразны и представлять основные систематические группы водорослей, грибов, лишайников и миксомицетов. При изучении объектов во время экскурсий внимание студентов обращается на формы взаимосвязей водорослей, грибов, миксомицетов и лишайников с условиями окружающей среды, высшими растениями и животными. Проводятся беседы об эколого-биологических особенностях организмов различных экотопов, их адаптации к условиям конкретных местообитаний. Большое внимание уделяется вопросам охраны природы. Без надобности не рекомендуется собирать даже широко распространенные виды. Виды сравнительно редкие для учебных целей не собирают. Категорически запрещается срывать или повреждать растения, грибы, взятые под государственную охрану. Они изучаются только в природной обстановке, без гербаризации. Один гербарий собирается и оформляется на двоих студентов. Вся остальная работа выполняется индивидуально.

Студентам дается представление о методах количественного учета изучаемых групп.

Необходимое снаряжение. На экскурсии следует иметь записную книжку (или блокнот), куда желательно конспективно записывать материал, относящийся к рассматриваемым объектам, заранее нарезанные бумажные этикетки и простой карандаш (он лучше пишет в прохладную погоду и на влажной бумаге). На экскурсии следует иметь большие и малые полиэтиленовые пакеты, коробки для сохранения миксомицетов, мелких плодовых тел грибов, лишайников; ножи (копалки), лупу, линейку, шкалу цветов и, если планируется сбор накипных эпилитных лишайников, молоток и зубило. В некоторых случаях целесообразно иметь стерильные бумажные пакеты, чашки Петри с бумажными фильтрами и предметными стеклами.

На экскурсию по сбору водорослей необходимо брать банки с хорошо пригнанными пробками или плотными крышками, сумку для них, нож, скребок с острым краем, планктонную сетку, батометр, пузырек с 40 % формалином, коробки или полиэтиленовые мешки для сбора водорослей вневодных местообитаний, а также все необходимое для записей и этикетирования сборов.

Для успешного проведения экскурсии преподаватель и студенты должны быть соответствующим образом одеты и обуты. В период практики возможны прохладные дни, холодный дождь, резкий ветер, поэтому, следует брать с собой теплую одежду, плащи, сапоги. Необходимо иметь защитные средства от насекомых.

Лабораторные занятия. На практике они состоят из разборки объектов, их определения, оформления к отчету альбома с рисунками микроскопических водорослей, гербария лишайников и растений, пораженных фитопатогенными грибами, а также из коллекции макромицетов.

Перед определением водорослей студенты должны самым внимательным образом ознакомиться с имеющимися определителями и определительными ключами. Первые объекты из разных систематических групп идентифицируются студентами с помощью преподавателя. Затем студенты работают самостоятельно. Желательно, чтобы весь собранный материал был определен до вида. Исключение может быть сделано только при отсутствии в материале структур, необходимых для идентификации видовой принадлежности. В таком случае допускается определение до таксона более высокого ранга.

Для определения водорослей, миксомицетов, грибов и лишайников в лаборатории должны быть бинокуляр, микроскопы и лупы, окуляр-микрометры, объект-микрометры, пинцеты, предметные и покровные стекла, препаровальные иглы, пипетки, лезвия бритвы, кусочки бузины, а для определения лишайников также набор соответствующих реактивов. Поскольку все определяемые объекты должны быть зарисованы, на практике необходимо иметь при себе альбомы или папки с чертежной бумагой, простые карандаши. Рисунки должны быть аккуратно выполнены, на них следует указать и подписать особенности строения объекта, имеющие значение при определении, его местонахождение, кратко – экологические особенности.

Рисунок должен сопровождаться соответствующей номенклатурой. Указываются отдел, класс, порядок, семейство и полное название, т. е. обязательно с указанием автора или авторов вида в полном или сокращенном варианте – так, как это дано в определителе. Необходимо помнить, что фамилии авторов, описавших вид, неотъемлемая часть полного научного названия. Если они пишутся в виде принятых сокращений, то после сокращенной части ставится точка, например: L. (Линней). Если же фамилия пишется полностью, то точка не ставится. Например, для водорослей:

Отд. Chlorophyta Кл. Chlorococcophyceae Пор. Chlorococcales Сем. Hydrodictyaceae Hydrodictyon reticulatum Lagerh. – Водяная сеточка Минская обл., Воложинский р-н, р. Западная Березина, окрестности геостанции БГУ «Западная Березина». 12.07.2005 г. Собрал: В. Г. Иванов Определил: В. Г. Иванов

Гербарный материал должен быть этикетирован. На этикетке следует указать полное латинское название вида, его местообитание, субстрат, дату сбора, фамилию (фамилии) собравшего и определившего объект. Например, для грибов-макромицетов:

Отд. Basidiomycota Кл. Basidiomycetes П/кл. Holobasidiomycetidae Пор. Agaricales Сем. Boletaceae Boletus edulis L. Минская обл., Воложинский р-н, окрестности геостанции БГУ «Западная Березина», сосняк мшистый, на супесчаной почве. 12.07.2005 г. Собрал: В. Г. Иванов Определил: В. Г. Иванов

При этикетировании образцов растений, пораженных фитопатогенными грибами, в этикетке, кроме того, указывается, на каком субстрате найден гриб, и приводится латинское название растения-хозяина. Для ржавчинных грибов рекомендуется указать тип спороношения. Для любых образцов микромицетов желательно зарисовать споры.

Образец этикетки для лишайников:

Отд. Lychenophyta Кл. Ascolichenes Пор. Lecanorales Сем. Parmeliaceae Cetraria islandica (L.) Ach. Минская обл., Минский р-н, 20-й километр Раковского шоссе, участок соснового леса с хорошо развитым мохово-лишайниковым покровом, на супесчаной почве. 12.07.2005 г. Собрал: В. Г. Иванов Определил: В. Г. Иванов

При определении водорослей, грибов и лишайников иногда необходимо выяснить размеры отдельных микроскопических структур (спор и конидий, вегетативных клеток, деталей теки диатомовых водорослей и т. д.). Для этого используется окуляр-микрометр.

Предварительно проводят определение цены деления окуляр-микрометра при тех же оптических комбинациях, с которыми будут производить измерения. Обычно это два варианта: 1) окуляр 15× или 7× и объектив 8× (малое увеличение) и 2) окуляр 15× или 7× и объектив 40× (большое увеличение). В тубус микроскопа вставляют окуляр-микрометр. На столик микроскопа помещают объект-микрометр, на котором нанесена линейка, каждое деление которой равно 0,01 мм (10 мкм). Двигая объект-микрометр, добиваются совпадения одного из штрихов его шкалы со штрихом окуляр-микрометра. После этого определяют, какое число делений окуляр-микрометра (n) укладывает­ся в целое число делений объект-микрометра (М). Таким образом, цена одного деления окуляр-микрометра при данном увеличении равна: (M/n) × 10 мкм.

Измерив величину объекта в делениях шкалы окуляр-микрометра и умножив это число на числовое значение цены деления, получают величину объектов в микрометрах.

Отчетность по практике. По итогам практики студенты сдают дифференцированный зачет. К нему прилагается отчет, который включает альбом с рисунками водорослей и краткими комментариями к ним (номенклатура, особенности строения, местообитание, экогруппа), список видов миксомицетов, грибов, лишайников в систематическом порядке; коллекции миксомицетов, грибов (плодовые тела макромицетов, органы растений, пораженные микромицетами, субстраты с сапротрофными микромицетами и т. д.) и лишайников, снабженные этикетками. Студенты должны знать латинское и русское название идентифицированных видов, их систематическое положение, особенности строения (отличительные признаки), местообитание, принадлежность к той или иной экологической группе, роль в биогеоценозах, значение в практической деятельности человека.

ВОДОРОСЛИ

Водоросли представляют собой слоевищные, или талломные, бессосудистые споровые организмы, способные к оксигенному фотосинтезу, т. е. к фототрофному способу питания. Однако среди водорослей есть бесцветные и даже беспластидные формы с гетеротрофным способом питания, которые утратили способность к автотрофному способу питания в связи с обитанием в биотопах, богатых органикой.

Водоросли обитают преимущественно в водной среде, однако многие из них приспособились (вероятно, вторично) к существованию во вневодных биотопах: на поверхности почвы и в почве, на стволах деревьев и в других местообитаниях. Известно более 40 тыс. видов водорослей.

Понятие водоросли не систематическое, а скорее экологическое и биологическое. Возникнув в разное время и от разных предков, различные группы водорослей развивались затем независимо друг от друга, но в результате конвергентной эволюции и сходных условий обитания приобрели много сходных черт. Эта их гетерогенность нашла отражение в современных системах органического мира, в которых водоросли распределены между разными надцарствами, царствами, отделами, классами и другими более мелкими таксонами.

По набору пигментов, деталям тонкой структуры фотосинтетического аппарата, продуктам ассимиляции, строению жгутиков и по другим признакам принято следующее деление водорослей на отделы.

Прокариотические водоросли

Отдел Синезеленые водоросли – Cyanophyta

Отдел Прокариотические зеленые водоросли – Prochlorophyta

Эукариотические водоросли

Отдел Эвгленовые водоросли – Euglenophyta

Отдел Динофитовые водоросли – Dinophyta

Отдел Криптофитовые водоросли – Cryptophyta

Отдел Рафидофитовые водоросли – Raphydophyta

Отдел Золотистые водоросли – Chrysophyta

Отдел Диатомовые водоросли – Bacillariophyta

Отдел Желтозеленые водоросли – Xanthophyta

Отдел Красные водоросли – Rhodophyta

Отдел Бурые водоросли – Phaeophyta

Отдел Зеленые водоросли – Chlorophyta

Отдел Харовые водоросли – Charophyta

Простейшие водоросли – одноклеточные и колониальные, более совершенные – многоклеточные.

Общая характеристика

Основные структуры водорослей

Огромное разнообразие внешней формы водорослей может быть сведено к нескольким основным структурам, или ступеням морфологической дифференциации, или типам организации. Эти структуры повторяются в разных систематических группах, что указывает на некоторый параллелизм в эволюции их форм: монадная, амебоидная, пальмеллоидная, коккоидная, нитчатая, разнонитчатая, паренхиматозная, псевдопаренхиматозная, харофитная, сифональная, сифонокладальная.

У монадной структуры наиболее характерным признаком является наличие жгутиков, с помощью которых организмы активно передвигаются в воде. У простейших одноклеточных и колониальных форм монадная структура наблюдается в течение всей вегетативной жизни индивидуума, а у вышеорганизованных бывает лишь у репродуктивных клеток.

У амебоидной, или ризоподиальной структуры важные признаки – отсутствие твердой оболочки и способность к амебоидному движению с помощью псевдоподий.

У пальмеллоидной, или капсальной структуры характерным признаком является объединение неподвижных клеток в слизистую колонию. Клетки в общей слизи колонии независимы друг от друга и часто имеют органеллы, свойственные монадным организмам. Если эта структура встречается как временное явление, ее называют пальмелевидным состоянием.

Коккоидная структура характеризуется неподвижными с плотной оболочкой клетками различной формы, одиночными или соединенными в колонии. В эволюционном плане этот тип структуры рассматривается как исходный для возникновения многоклеточных талломов.

Нитчатая, или трихальная, структура представляет собой талломы, состоящие из клеток, расположенных в форме нити. Нити могут быть простые или разветвленные, одно- или многорядные, свободноживущие или прикрепленные, одиночные или объединенные в разного типа соединения. Нитям присуще важнейшее свойство растительных организмов – неограниченный рост в течение вегетативной фазы жизненного цикла.

У разнонитчатой, или гетеротрихальной, структуры таллом состоит из стелющейся по субстрату горизонтальной части и отходящей от нее вертикальной. Стелющиеся по субстрату нити выполняют главным образом функцию прикрепления, вертикальные, приподнимающиеся над субстратом нити – функцию ассимиляционную.

У паренхиматозной, или тканевой структуры можно наблюдать постепенное усложнение таллома от пластинок до сложноорганизованных слоевищ, с «тканями», выполняющими различные функции.

Характерным признаком псевдопаренхиматозной, или ложнотканевой, структуры является образование достаточно крупных слоевищ в результате переплетения и срастания нитей разветвленного нитчатого таллома.

Харофитная структура имеется только у харовых водорослей. Характеризуется крупными многоклеточными талломами линейно-членистого строения, которые состоят из главных побегов с ветвями («стеблей»), боковых ветвей ограниченного роста («листьев») и ризоидов.

Отличительная черта сифональной структуры отсутствие внутри таллома клеточных перегородок при наличии большого числа ядер. Талломы могут быть сложно расчленены и иметь довольно крупные размеры.

Сифонокладальная структура представлена многоядерными клетками, объединенными в многоклеточные талломы разной формы.

Разнообразие структур талломов водорослей не ограничивается указанными типами. Кроме них, известны и другие, которые встречаются главным образом у морских водорослей.

Наиболее полно ступени организации таллома представлены в отделах зеленых, желтозеленых, золотистых и динофитовых водорослей.

Одной из причин, которая обусловила параллельное развитие разных групп водорослей, могло быть большее однообразие водной среды по сравнению с местообитаниями суши.

Строение клетки водорослей

Клетки многих примитивных, со жгутиками водорослей, а также зооспоры и гаметы большинства водорослей покрыты только цитоплазматической мембраной, или плазмалеммой. Протопласты большинства водорослей одеты клеточной оболочкой. Она состоит из аморфного матрикса, образованного гемицеллюлозами и пектиновыми веществами, и погруженных в него целлюлозных микрофибрилл. В оболочке или на ее поверхности откладываются добавочные компоненты (карбонат кальция, кремний, железо, альгиновая кислота, хитин и др.). Клеточная оболочка может состоять из двух и более частей, может иметь различные выросты. Существуют и другие типы клеточных покровов (например, перипласт, тека), которые рассматриваются в соответствующих отделах водорослей.

Цитоплазма у большинства взрослых клеток образует тонкий постенный слой. Вакуоль с клеточным соком занимает обычно центр клетки. Такая вакуоль отсутствует в клетках синезеленых водорослей и в монадных клетках. Пресноводные монадные формы образуют пульсирующие или сократительные вакуоли, синезеленые водоросли – газовые вакуоли.

Ядерный аппарат у большинства водорослей представлен в виде типичных ядер (эукариотический тип клеточной организации). У динофитовых ядро примитивное (мезокариотический тип клеточной организации). Синезеленые водоросли и прохлорофиты не имеют оформленного ядра. Ту часть клетки, в которой содержится ДНК, называют нуклеоидом или нуклеоплазматической областью (прокариотический тип клеточной организации).

Фотосинтетический аппарат у водорослей представлен разными уровнями организации. У синезеленых и прохлорофитовых он морфологически не оформлен. Другие имеют хроматофоры (хлоропласты), которые чрезвычайно разнообразны по форме, строению и расположению в протопласте клетки. В большинстве случаев хроматофоры занимают постенное положение (париетальные хроматофоры) и могут быть пластинчатыми, кольцевидными, спиральными, чашевидными, цилиндрическими, в виде зерен или дисков. Реже хроматофор занимает центральное положение в клетке. В этом случае он имеет массивную центральную часть, от которой отходят лопасти или гребни. Непрерывная оболочка хроматофора окружает тонкозернистый материал матрикса или стромы, в которой расположены уплощенные, одетые мембраной тилакоиды.

В тилакоидах сосредоточены фотосинтезирующие пигменты: хлорофиллы а, b, с, d, e, а также каротины и ксантофиллы. Кроме того, в матриксе хроматофора находятся рибосомы, липидные гранулы, фибриллы ДНК и особые включения – пиреноиды. Пиреноид представляет собой образование белковой природы, в основном состоит из фермента рибулезодифосфаткарбоксилазы. У зеленых водорослей вокруг пиреноида в матриксе хроматофора откладываются зерна крахмала. Кроме того, крахмал располагается и в матриксе. У других водорослей запасные полисахариды откладываются вне связи с пиреноидами.

Хроматофоры водорослей в деталях тонкого строения, касающихся оболочки, расположения тилакоидов и фибрилл ДНК, формы пиреноидов, места образования и отложения зерен запасных полисахаридов, обнаруживают весьма четкие различия. Это позволяет использовать их наряду с набором пигментов, продуктами запаса и строением жгутикового аппарата в качестве таксономических признаков больших групп – отделов водорослей. Так, у зеленых, харовых и красных водорослей оболочка хроматофора состоит только из двух параллельных мембран, у динофитовых и эвгленовых – из трех, у золотистых, желтозеленых, диатомовых, криптофитовых, рафидофитовых и бурых – из четырех. Последние имеют хлоропластную эндоплазматическую сеть. Расположение тилакоидов в матриксе хроматофоров также неодинаковое в разных отделах водорослей. Наиболее простое расположение у красных водорослей, у которых тилакоиды рассредоточены в матриксе по одному. У остальных эукариотических водорослей тилакоиды сгруппированы в ламеллы. Причем количество тилакоидов в одной ламелле в пределах больших групп, объединяющих родственные водоросли, постоянно. У криптофитовых они соединяются по два; у золотистых, желтозеленых, диатомовых бурых, динофитовых и эвгленофитовых – преимущественно по три. У зеленых, харовых, эвгленофитовых число тилакоидов может достигать 20. В таких случаях тилакоиды в стопках настолько тесно прижаты друг к другу, что пространство между соседними тилакоидами исчезает, тогда эти стопки называют гранами. В хроматофорах с трехтилакоидными ламеллами находятся периферические, или опоясывающие, ламеллы, которые расположены параллельно оболочке хроматофора и окружают остальные ламеллы, пересекающие строму хроматофора. Среди красных водорослей у одних опоясывающие тилакоиды есть, у других их нет. У зеленых, харовых, эвгленовых опоясывающие ламеллы не выявлены.

В матриксе хроматофора между ламеллами и вокруг пиреноида у зеленых водорослей (у харовых – только в матриксе) откладывается крахмал, а у всех остальных – запасные вещества: хризоламинарин, ламинарин, парамилон, багрянковый крахмал и другие – в цитоплазме.

Подвижные формы водорослей имеют фоторецепторную органеллу – стигму, или глазок. Структурную основу стигмы составляют плотно прилегающие друг к другу пигментонесущие глобулы, ограниченные мембранами. Стигма обычно расположена в хроматофоре. Особенно сложно она устроена у динофитовых.

Монадные клетки снабжены жгутиками. Жгутиковый аппарат состоит из собственно жгутиков, базальных тел (кинетосом) и корней жгутиков. Наружный отрезок, или свободная часть жгута, покрыта мембраной, которая является продолжением цитоплазматической мембраны. Под мембраной жгутика находится белковый матрикс, в котором расположены микротрубочки, или фибриллы. Вся система фибрилл в жгутике называется аксонемой. В главном стержне на поперечном сечении расположение микротрубочек таково: две одинарные центральные микротрубочки окружены кольцом из 9 пар (дуплетов) микротрубочек.

Число жгутиков может варьировать от одного до многих. Большинство же монадных клеток имеет по два жгутика. Различают жгутики терминальные, отходящие от конца клетки, и латеральные, расположенные сбоку клетки. Двухжгутиковые клетки могут нести изоконтные – одинаковой длины жгутики и гетероконтные – разной длины; изоморфные – одинакового строения и гетероморфные – разной формы. Гетероморфные формы имеют обычно один из жгутиков с волосовидными образованиями – мастигонемами. На поверхности жгутиков могут быть различные чешуйки, шипы.

Размножение водорослей

Вегетативное размножение одноклеточных водорослей осуществляется путем деления клетки надвое, колониальных и нитчатых – фрагментацией или образованием новых колоний внутри клеток материнской особи. Вегетативное размножение возможно «побегами», столонами, выводковыми почками, клубеньками, акинетами. Акинеты представляют собой толстостенные, переполненные запасными продуктами клетки, которые нередко образуются у нитчатых форм и служат также для перенесения неблагоприятных условий.

Бесполое размножение осуществляется с помощью специализированных клеток – спор, покидающих материнскую клетку. У большинства водорослей споры имеют жгутики и называются зооспорами, а клетки, в которых они формируются, зооспорангиями.

Многие водоросли образуют неподвижные споры бесполого размножения – апланоспоры, которые в ряде случаев имеют особые названия (автоспоры, моноспоры, тетраспоры, гипноспоры).

У водорослей половое размножение связано с половым процессом, сущность которого заключается в слиянии (копуляции) двух различных в половом отношении клеток – гамет с образованием зиготы. У немногих низших водорослей наблюдается хологамия (гологамия) – слияние двух целых подвижных, лишенных клеточных оболочек вегетативных клеток.

У многих водорослей обе копулирующие попарно гаметы не различаются морфологически. Такой половой процесс называют изогамным или изогамией. Если сливающиеся гаметы одинаковой формы, но разных размеров, то говорят о гетерогамном половом процессе, или гетерогамии. Более крупные гаметы трактуют как женские, более мелкие – как мужские. Клетки, в которых образуются изогаметы и гетерогаметы, называются гаметангиями. При оогамном половом процессе, или оогамии женская крупная неподвижная гамета (яйцеклетка) сливается с мелкой мужской подвижной гаметой – сперматозоидом (антерозоидом) или реже с мелкой неподвижной – спермацием. Гаметангии с яйцеклетками называются оогониями, гаметангии с мужскими гаметами – антеридиями или сперматангиями. Половой процесс, при котором копулируют протопласты двух безжгутиковых вегетативных клеток, называется конъюгацией.

Среди водорослей с изогамным половым процессом есть гомоталличные виды, у которых сливаются гаметы, образованные одной особью, и гетероталличные, у которых копулируют гаметы, образованные разными особями. В последнем случае физиологически различимые гаметы обозначаются условными знаками «+» и «–». При гетерогамии и оогамии, если мужские и женские гаметы развиваются на одной особи, водоросли называют обоеполыми или однодомными; если на разных – раздельнополыми или двудомными.

В результате полового процесса образуется зигота с одним копуляционным диплоидным ядром. У нее образуется толстая оболочка, переполняется запасными продуктами и растворимым в липидах кирпично-красным пигментом – астаксантином. Прорастает зигота в большинстве случаев после более или менее продолжительного периода покоя.

Основные жизненные циклы водорослей

Циклы развития водорослей весьма разнообразны и нередко предопределяются рядом экологических факторов.

У многих водорослей вся жизнь проходит в гаплоидном состоянии. Такие формы называют гаплонтами. Диплоидной является только зигота, прорастание которой сопровождается редукционным делением ядра. Этот жизненный цикл называется гаплофазным с зиготической редукцией.

Ряд водорослей, наоборот, развивается в течение всей вегетативной жизни в диплоидном состоянии. Их называют диплонтами. Гаплоидная фаза представлена только гаметами, перед формированием которых происходит редукционное деление ядра. Зигота прорастает в диплоидный таллом. Такой жизненный цикл называется диплофазным с гаметической редукцией.

У многих видов водорослей органы бесполого и полового размножения развиваются на разных особях. Редукционное деление ядра предшествует образованию зооспор или апланоспор, которые развиваются обычно на диплоидных талломах. Споры развиваются в гаплоидные растения, которые размножаются только половым путем. Гаметы после копуляции образуют зиготу, которая прорастает диплоидным талломом. На диплоидном талломе после мейоза формируются споры. Следовательно, у этих водорослей имеется правильное чередование форм развития, или генераций – диплоидного бесполого спорофита и гаплоидного полового гаметофита. Такой тип развития называется диплогаплофазным со спорической редукцией. Оба поколения могут не различаться морфологически (изоморфная смена генераций) либо резко различаться формой и размерами (гетероморфная смена генераций).

В цикле развития водорослей, не имеющих полового размножения, происходят изменения только в строении тела. Поэтому применительно к ним принято говорить о цикломорфозе.

Водоросли – древнейшие фотосинтезирующие организмы нашей планеты, создавшие кислородную атмосферу. Велико значение водорослей в биосфере как первичных продуцентов органического вещества. Повсеместное распространение водорослей в природе и нередко массовое их развитие в водоемах разного типа, на надземных субстратах и в почве определяют огромное их значение в жизни человека, в его хозяйственной деятельности. В настоящее время водорослям отводят важную роль в решении ряда глобальных проблем, в том числе продовольственной, энергетической, охраны окружающей среды, освоения недр земли, богатств Мирового океана, космического пространства, получения новых источников промышленного сырья, стройматериалов, фармацевтических препаратов, биологически активных веществ, новых объектов биотехнологии.

Приводим описание наиболее распространенных таксонов водорослей, представители которых обычно встречаются во время летней практики в различных фитоценозах.

Отдел Синезеленые водоросли (Cyanophyta), или

Цианеи, или Цианобактерии

Синезеленые водоросли, или цианеи, представляют собой древнейшую группу организмов, широко распространенных в разнообразных водных и вневодных биотопах. Отдел синезеленых водорослей объединяет около 2 тыс. видов. Их индивиды могут быть одноклеточными, колониальными и многоклеточными, от микроскопических до крупных колониальных структур, прикрепленных или неприкрепленных к субстрату. Несмотря на полное отсутствие жгутиковых стадий, ряд синезеленых водорослей способен к скользящему движению. Типичная окраска таллома – синезеленая. Однако в зависимости от соотношения пигментов она может варьировать и быть желтовато-зеленой, зеленой, оливковой и др.

Клетка одета оболочкой, нередко легко ослизняющейся. Клеточная оболочка, или клеточная стенка, состоит обычно из четырех четко разграниченных слоев. В септах нитчатых форм имеются поры, через которые происходит соединение цитоплазматических мембран и протопластов соседних клеток. Такие цитоплазматические тяжи называются микроплазмодесмами. Установлено, что между двумя вегетативными клетками в септе анабенопсиса может быть до 4000 микроплазмодесм. Поры имеются и в продольных стенках нитей.

У многих цианей над клеточной стенкой расположены слизистые слои. Они могут быть толстыми и плотными в виде чехлов или капсул, объединяющих обычно несколько клеток, или тонкими и жидкими.

Цитоплазма синезеленых водорослей вязкая. В ее периферической части локализованы преимущественно тилакоиды, которые никогда не образуют групп и располагаются в цитоплазме клетки обособленно. В мембранах тилакоидов содержатся пигменты. К ним относятся – хлорофилл а, каротиноиды, а также фикобилипротеиды – фикоцианин, аллофикоцианин и фикоэритрин. Фикобилипротеиды в форме глобул (фикобилисом) располагаются на поверхности мембран тилакоидов.

Центр клетки представлен нуклеоплазмой, в которой находятся фибриллы ДНК. Настоящие мембранные ядра у цианей отсутствуют. В ядерном материале Cyanophyta, как и у бактерий, нет гистонов.

В цитоплазме клеток цианей имеются рибосомы и нередко газовые вакуоли (псевдовакуоли).

Запасными веществами являются гликоген, волютин (полифосфатные гранулы), цианофициновые гранулы, липидные включения.

Немногие синезеленые водоросли – одноклеточные организмы. Большинство образуют колонии или многоклеточные нити. Последние могут образовывать ложнопаренхимные колонии.

Нить, образованная путем деления клеток, где соседние клетки соединены друг с другом при помощи плазмодесм, называется трихомом. У одних форм все клетки нити (трихома) могут быть одинаковы. Это гомоцитные талломы. У других в нитях, состоящих в основном из вегетативных клеток, различают еще гетероцисты и/или акинеты. Гетероцисты и акинеты формируются из вегетативных клеток.

Гетероцисты – клетки с сильно утолщенной стенкой, где кнаружи от 4-слойной оболочки развивается еще пластинчатый, гомогенный и фибриллярный слои. В протопласте гетероцист можно обнаружить единственные гранулярные структуры – рибосомы. При дифференцировке гетероцист происходит реорганизация мембранной системы – разрушение тилакоидов и формирование новых плотноупакованных мембран. В гетероцистах можно обнаружить только хлорофилл и каротиноиды, фикобилинов почти нет. Фибриллы ДНК в них рассеяны по всей цитоплазме. В них в аэробных условиях фиксируется атмосферный азот. По ним происходит распад нитей на отдельные части – гормогонии, которые дают новые талломы.

Другими специализированными клетками являются акинеты (споры). Дифференцировка акинет из вегетативных клеток происходит следующим образом. Заметно утолщается муреиновый слой оболочки. Кроме того, вокруг клеточной стенки формируется широкая обвертка. В протопласте акинет синтезируется много запасных веществ, особенно цианофициновых зерен. Содержание ДНК резко возрастает в сравнении с ее содержанием в вегетативных клетках. Акинеты могут долгое время выдерживать неблагоприятные условия, губительные для вегетативных клеток, и затем прорастать в новый таллом.

Большинство одноклеточных и колониальных форм размножаются делением клеток пополам. Подавляющее большинство нитчатых цианей размножается гормогониями, которые образуются в результате распада нити на фрагменты. Обычно после некоторого периода движения гормогонии вырастают в новые нити. Многие гетероцитные нитчатые цианеи размножаются акинетами. Некоторые одноклеточные и колониальные формы образуют мелкие эндогенные клетки – эндоспоры или постепенно отшнуровывают от вершины материнской клетки экзоспоры. В качестве репродуктивных клеток цианей могут быть кокки – клетки без четко выраженных оболочек и планококки – клетки, способные к движению.

Половой процесс у синезеленых водорослей не отмечен.

Благодаря способности к усвоению атмосферного азота при оксигенном фотосинтезе и высокой устойчивости к действию неблагоприятных факторов многие представители отдела Cyanophyta развиваются в условиях, которые непригодны для развития организмов, имеющих оформленное ядро.

Синезеленые водоросли широко представлены в почве, на почве, камнях, коре деревьев и т.п.

Нередки случаи массового развития цианей в планктоне эвтрофных водоемов, приводящие к «цветению» воды – нежелательного для человека явления.

Синезеленые водоросли могут вступать в симбиоз с грибами, образуя талломы лишайников.

Некоторые отдельные виды представителей отдела Cyanophyta могут использоваться в пищу, азотфиксирующие формы – для повышения плодородия почв, особенно в районах орошаемого земледелия. В последнее время разрабатываются способы промышленного культивирования некоторых видов Cyanophyta как продуцентов лекарственных препаратов и других ценных веществ (аминокислот, пигментов и др.).

Отдел Рафидофитовые водоросли (Raphydophyta)

К отделу Рафидофитовые водоросли (Raphydophyta) относятся одноклеточные водоросли монадной структуры. Группа небольшая, насчитывает около 20 видов.

Клетки уплощены в спинно-брюшном направлении, бывают грушевидной, эллипсоидной, бобовидной, цилиндрической и других форм. На переднем конце клетки имеется углубление (воронка), из которого выходят два жгутика. Один жгутик при движении направлен вперед, другой прилегает к продольной бороздке на брюшной стороне клетки.

Перипласт окружен гладкой бесцветной плазмалеммой, под которой находятся игловидные трихоцисты или слизистые тельца. Ядро довольно крупное, локализовано во внутреннем слое цитоплазмы. Хроматофоры мелкие, обычно многочисленные, дисковидные или эллипсоидные, светло-зеленые, расположены в поверхностном слое цитоплазмы. Пиреноид развит слабо. Из пигментов обнаружены хлорофиллы а и с, β-каротин и ксантофиллы (лютеин, антероксантин, диадиноксантин, гетероксантин). Продуктом ассимиляции является масло, реже крахмал и лейкозин. У некоторых представителей обнаружена коричнево-красная стигма. В верхней части клетки под воронкой имеется сложный вакуолярный аппарат.

Рафидофитовые водоросли размножаются делением клетки в подвижном состоянии. Отмечено деление клеток в инцистированном состоянии. При делении дочерние особи вначале имеют только передний жгутик, рулевой жгутик образуется позднее.

Кроме фототрофных рафидофитовых, есть формы бесцветные, с сапротрофным и голозойным питанием.

Рафидофитовые водоросли довольно широко распространены в сфагновых болотах, а также в небольших стоячих водоемах – прудах, старицах, однако встречаются в незначительных количествах. Чаще их можно найти весной и осенью, летом они не выдерживают конкуренции с другими обильно развивающимися в этот период водорослями.

Отдел Золотистые водоросли (Chrysophyta)

Для водорослей этого отдела характерны хроматофоры золотистого цвета благодаря избытку каротиноидов – каротинов и ксантофиллов. Окраска таллома может быть буровато-зеленой, зеленовато-желтой. Известно около 800 видов.

Талломы могут быть одноклеточными, колониальными и многоклеточными. По типу структуры тела преобладают монадные формы. Незначительное число видов представлено амебоидной, пальмеллоидной, коккоидной, нитчатой, разнонитчатой и пластинчатой структурой. Монадные клетки имеют один–два, реже четыре жгутика, обычно различных по строению и длине. Для переходной зоны жгутика характерно спиральное тело, из 4–5 витков электронно-плотного материала, которое расположено между центральными микротрубочками и периферическими дуплетами.

В большинстве случаев клетки покрыты только плазмалеммой. На поверхности клеток часто развиваются кремнеземные чешуйки, нередко срастающиеся в панцирь. Некоторые формы вырабатывают домики. Есть представители, у которых имеется целлюлозная или целлюлозно-пектиновая оболочка. Для ряда видов характерны стрекательные структуры – дискоболоциты.

Ядро в клетке обычно одно. Хроматофоры (один или несколько) чаще пластинчатые, корытовидные, реже – лентовидные, дисковидные, звездчатые и других форм. Для ультраструктуры хроматофоров характерна сложная оболочка, трехтилакоидные ламеллы, локализованный генофор.

Пигменты представлены хлорофиллами a и c, β-каротином и ксантофиллами (фукоксантином, лютеином, антероксантином и др.). Продукты ассимиляции – масла и хризоламинарин. Пиреноиды обычно голые. Монадные формы имеют стигму, которая является частью хроматофора. Вакуолярный аппарат состоит из сократительных вакуолей и вакуолей-пузул.

Размножение вегетативное, бесполое и половое. При вегетативном размножении наблюдается деление клетки в продольном направлении, распад колоний или многоклеточного таллома на отдельные части. Бесполое размножение происходит с помощью зооспор, апланоспор, амебоидных клеток. Половой процесс встречается редко и представлен в виде хологамии, изогамии. В результате полового процесса (и в неблагоприятных условиях) развиваются эндогенные, или эндоплазматические цисты. Последние имеют толстую окремневшую оболочку с отверстием, которое закрыто особой пробочкой.

Золотистые водоросли распространены в водоемах разных типов, но преимущественно с пресной водой. Они часто развиваются в стоячих водоемах (озерах, водохранилищах, старицах рек, прудах, болотах), реже – в реках и других водотоках. Типичные местообитания золотистых – сфагновые болота с кислой реакцией воды. Многие из хризофитов развиваются в холодное время года, ранней весной, поздней осенью и даже зимой подо льдом. Большинство золотистых водорослей встречается в планктоне, есть среди них бентосные и нейстонные формы.

Золотистые водоросли принимают участие в создании первичной продукции в водоемах, являются пищей для простейших водных животных. При массовом развитии («цветении» воды) отдельные виды ухудшают качество воды. Отмирая, золотистые водоросли опускаются на дно водоемов и принимают участие в накоплении органического ила-сапропеля. Многие золотистые водоросли можно использовать как индикаторные организмы на чистую воду.

Отдел Желтозеленые водоросли (Xanthophyta)

Отдел объединяет около 600 видов преимущественно микроскопических водорослей желто-зеленого, реже зеленого цвета. К желтозеленым водорослям относятся одноклеточные, ценобиальные, колониальные, многоклеточные и неклеточные организмы, активно подвижные и неподвижные, прикрепленные к субстрату и свободноплавающие. В этом отделе наблюдаются почти все типы организации таллома, за исключением сифонокладовых. Преобладает коккоидный тип структуры.

По внешней структуре клетки желтозеленых водорослей весьма разнообразны. У простейших форм они покрыты плазмалеммой. У большинства видов клетки одеты плотной оболочкой, иногда двухстворчатой. Нередко оболочка насыщена соединениями железа, в ней может отлагаться кремнезем.

Обычно клетки одноядерные. Наружная мембрана ядерной оболочки у многих видов переходит в канал эндоплазматической сети, окружающей хроматофоры.

Хроматофоры разнообразны по форме. Число их в клетке колеблется от одного до нескольких сотен. Располагаются хроматофоры обычно пристенно одним или несколькими слоями и окружены четырехмембранной оболочкой. Трехтилакоидные ламеллы располагаются в строме хроматофора продольно. Под оболочкой пластиды нередко имеется одиночный огибающий диск.

Для этих водорослей характерны следующие пигменты: хлорофиллы a, с, редко е; β- и ε-каротин; ксантофиллы (вошериаксантин, диадиноксантин, диатоксантин, виолаксантин, антераксантин, зеаксантин, гетероксантин, лютеин, неоксантин). Пиреноиды образуются редко и не покрыты ассимиляционной обкладкой. Продукты ассимиляции – масла, жиры, хризоламинарин, белковые глобулы.

Монадные и амебоидные формы и стадии имеют стигму, точно сориентированную с базальным утолщением на заднем, рулевом жгутике, вероятно выполняющем функции фоторецептора. Стигма может располагаться как в пластиде, так и вне ее. Два жгутика, имеющиеся у монадных форм и стадий – гетероконтные, гетероморфные, гетеродинамичные. Один из них более длинный, перистый, при движении направлен вперед, второй более короткий, гладкий – назад. Передний перистый жгутик имеет два ряда трубчатых мастигонем, каждая из которых заканчивается двумя длинными и тонкими терминальными волосками. Аксонема жгутика типична для всех эукариот.

Синзооспоры имеют многочисленные гладкие жгутики почти равной длины.

Монадные и амебоидные формы содержат сократительные вакуоли. Во взрослых клетках многих желтозеленых водорослей обычно образуются крупные центральные вакуоли с клеточным соком.

Размножение у желтозеленых водорослей в основном вегетативное и бесполое, реже встречается половое. Вегетативное размножение осуществляется делением клетки надвое, фрагментацией колониальных и многоклеточных талломов. У нитчатых форм известны акинеты. Бесполое размножение – зооспорами или апланоспорами. Нередко зооспоры сбрасывают жгутики и превращаются в амебоиды. Половой процесс в виде оогамии с достоверностью известен лишь у видов рода Vaucheria. Антеридии и оогонии у однодомных форм образуются на одном и том же растении, у двудомных – на разных. Двухжгутиковые антерозоиды проникают в оогоний, оплодотворяют яйцеклетку. Зигота покрывается толстой многослойной оболочкой, превращается в ооспору, которая прорастает после периода покоя в новое растение. Цикл развития вошерии гаплофазный, с зиготическим мейозом.

У некоторых видов желтозеленых водорослей в цикле развития известны как экзогенные, так и эндогенные цисты, имеющие двустворчатую, нередко окремневшую оболочку.

Желтозеленые водоросли распространены в самых разнообразных местообитаниях. Большинство видов являются пресноводными организмами, поселяясь в водоемах с различной степенью трофности, однако предпочитают чистые воды стоячих водоемов с кислой реакцией среды. Широко представлены в сфагновых и торфяных болотах, канавах, ямах и лужах на торфяниках, в заболоченных лесных и луговых водоемах, в речных старицах, прудах, водохранилищах и озерах; реже – в водоемах с проточной водой. Желтозеленые водоросли живут преимущественно в толще воды или входят в состав перифитона. В почвах желтозеленые водоросли представлены гораздо разнообразнее и обильнее в сравнении с водными ценозами. Нередко при массовом развитии они вызывают «цветение» поверхности почвы. Аэрофильные водоросли встречаются на стволах деревьев, стенах домов, старых заборах и т. п.

Определенную роль играют желтозеленые водоросли как продуценты кислорода и органических веществ, как агенты самоочищения загрязненных вод и почв. Вместе с другими водорослями они входят в состав первичного звена трофических цепей, а также участвуют в почвообразовательных процессах, в повышении плодородия почв.

С практической точки зрения – желтозеленые водоросли можно использовать как показательные организмы в системе экологического мониторинга и как компоненты в составе комплекса микроорганизмов, которые можно использовать при очистке загрязненных вод.

Отдел Диатомовые водоросли (Bacillariophyta)

Диатомовые водоросли представлены одноклеточными и колониальными микроскопическими организмами, окрашенными в цвета от светло-желтого до темно-бурого. Тип структуры тела – только коккоидный. Оболочка клеток состоит из кремнеземного панциря. Отдел объединяет до 25 тыс. видов, распространенных в морях и океанах, пресных водах, в верхних слоях почвы, в горячих источниках, на снегу и во льдах.

Для диатомовых водорослей отмечается характерное строение панциря. Последний состоит из аморфного кремнезема с примесью металлов (алюминия, железа, магния) и органического компонента. Панцирь имеет две половинки – эпитеку и гипотеку. Каждая половинка состоит из створки и пояскового ободка. Плоская или более менее выпуклая створка как эпитеки, так и гипотеки своей загнутой периферической частью (загибом) соединяется с поясковым ободком –поясковым кольцом. Свободный край пояскового ободка эпитеки надвинут на свободный край пояскового ободка гипотеки, как крышечка на коробочку. У многих диатомовых водорослей между загибом створки и поясковым ободком образуются вставочные ободки в разном количестве и различной формы. На них часто развиваются септы в виде неполных перегородок, которые разделяют клетку на сообщающиеся между собой камеры. Вставочные ободки обеспечивают увеличение объема клетки.

На панцире, на внешней и внутренней поверхностях имеется тонкий слой органического вещества, а также различные структуры в виде точек, бородавочек, штрихов, ребер и т. п. Это либо поры, либо камеры, либо чередование более тонких и более толстых частей панциря. Дно их пронизано многочисленными отверстиями. Суммарная площадь отверстий в панцире может составлять до 75 % общей поверхности панциря.

У ряда форм на панцире развиваются выросты, при помощи которых клетки соединяются в колонии.

В створке панциря многих диатомей имеется шов в виде двух (реже одной) продольных, несколько изогнутых щелей (щелевидный шов) или в виде трубчатой структуры, сообщающейся с внешней средой щелью, а с полостью клетки рядом отверстий, разделенных между собой окремневшими перегородками (каналовидный шов). Такие водоросли могут активно двигаться. Относительно механизма движения существует ряд гипотез. Предполагается, что движение клетки обусловлено движением цитоплазмы в щели или канале шва либо током воды в полости шва. Предполагают также, что при сокращении фибрилл, находящихся вблизи шва, наружу выделяется локомоторное вещество, оставляя на субстрате слизь.

Цитоплазма в клетках диатомей располагается постенным слоем или в центре клетки, соединяясь с постенной цитоплазмой многочисленными тяжами. В клетках удлиненной формы, кроме пристенного слоя цитоплазмы, имеется цитоплазматический мостик. Ядро диплоидное, локализовано либо в постенном слое цитоплазмы, либо в центре клетки, обычно в цитоплазматическом мостике.

Хроматофоры постенные, в виде одной-двух пластинок, или многочисленных дисков, или зерен не всегда правильной формы. Матрикс хроматофора окружен опоясывающей ламеллой и пересекается трехтилакоидными ламеллами. Пиреноид центральный, часто окружен мембраной и пронизан тилакоидами.

Желтая или бурая окраска хроматофоров обусловлена определенным набором пигментов: хлорофиллов a и с, β- и ε-каротинов, ксантофиллов (фукоксантина, диадиноксантина, диатоксантина и др.). Гетеротрофные бесцветные формы пигментов не имеют.

Продуктами ассимиляции являются липиды, волютин, хризоламинарин.

Колонии у диатомовых водорослей образуются из одной клетки в результате последовательных многократных делений. Соединяются клетки в колонии при помощи слизи, шипиков, рогов и других выростов панциря. Слизистые колонии представляют собой обычно бесформенные комочки или пленки слизи, в которой клетки расположены беспорядочно. Форма колоний, не имеющих общей слизи, определяется способом соединения клеток и очертаниями створок. Часто встречаются колонии в виде нитей, лентовидные, вееровидные, цепочковидные, звездчатые, кустиковидные.

Размножаются диатомовые водоросли вегетативно и половым путем.

При вегетативном делении содержимое клетки увеличивается в размерах, раздвигает эпитеку и гипотеку таким образом, что они соприкасаются только краями поясковых ободков. Ядро делится митотически. Протопласт клетки разделяется пополам параллельно створкам. Каждый из образованных протопластов имеет половину панциря старой клетки, а вторую (меньшую – гипотеку) достраивает. После этого вновь образованные клетки у одноклеточных форм разъединяются, а у колониальных нет. Такие многократные деления приводят к постепенному уменьшению размеров клеток в популяции.

Восстановление первоначальных размеров клеток происходит в результате полового процесса.

У одних диатомей (пеннатных) половой процесс напоминает конъюгацию одноклеточных зеленых водорослей. Две клетки сближаются, покрываются слизью. В каждой клетке ядро редукционно делится на четыре, из которых у одних видов три, а у других два дегенерируют. В первом случае протопласт всей клетки становится гаметой, во втором из него образуются две гаметы. Таким образом, две прокопулировавшие клетки дают одну или две зиготы.

У центрических диатомей половой процесс оогамный. В одних клетках после мейотического деления ядра формируется одна, реже две яйцеклетки, в других – обычно по четыре одно- или двухжгутиковых сперматозоида. После оплдотворения яйцеклетки сперматозоидом образуется зигота, которая вырабатывает пектиновую оболочку и превращается в ауксоспору.

Таким образом, жизненный цикл диатомовых водорослей проходит в диплоидной фазе с гаметической редукцией.

Диатомовые водоросли представляют собой важное звено трофических цепей в водоемах различного типа. Среди них масса донных форм, эпифитов, планктеров. Многие виды развиваются в различных типах почв.

Диатомовые водоросли используются в экологическом мониторинге, являясь индикаторами загрязнения водной среды.

Окремневшие панцири диатомей после отмирания клеток сохраняются очень долго. Поэтому в местах их массового развития образуются мощные отложения в виде диатомового и сапропелевого ила, диатомитов, имеющих важное экономическое значение.

Отдел Динофитовые водоросли (Dinophyta)

Динофитовые водоросли (Dinophyta) преимущественно одноклеточные водоросли монадной структуры. Встречаются также представители амебоидной, пальмеллоидной, коккоидной и нитчатой морфологической структуры. Отдел насчитывает около 300 видов.

Монадные клетки обычно яйцевидно-шаровидные, более или менее сжатые дорсивентрально. Часто клетки имеют выросты в виде рогов или шипов. Для типичных динофитовых характерно наличие двух бороздок. Поперечная бороздка хорошо заметна и опоясывает клетку, обычно полностью, разделяя ее на две равные или неравные части. Продольная бороздка проходит по брюшной стороне клетки, как правило, перпендикулярно поперечной бороздке. Два жгутика прикрепляются на брюшной стороне. Один – поперечный – почти полностью скрыт в поперечной бороздке, другой – продольный – проходит по продольной бороздке и за ее пределы и направлен при движении клетки назад. Поперечный жгутик лентовидный, с мастигонемами. Продольный жгутик имеет вид тонкой нити.

Клеточный покров у наиболее примитивных форм представляет собой тонкий и нежный перипласт. Большинство динофитовых покрыты текой. В состав теки входят белки, галактоза, арабиноза, галактуроновая кислота. Основу теки составляют уплощенные пузырьки, одетые мембраной. Это придает ей достаточную прочность и одновременно гибкость. Есть формы, у которых под пузырьками образуются специальные структуры – пробки. У других в пузырьках теки имеются пластинки, по одной в каждом. Обычно пластинки располагаются в строгом порядке и, срастаясь краями, образуют прочный панцирь. В местах срастания пластинок образуются швы. Они представляют собой зону роста. Молодые клетки имеют узкие швы, старые – обычно широкие и часто поперечно-штриховатые. Внешняя поверхность пластинок обычно имеет различные бугорки, штрихи, шипы и т. п.

В клетке динофитовых водорослей содержится очень крупное ядро – динокарион, или мезокарион. Гранулированность ядру придают хромосомы, которые различимы и без особых окрасок. Хромосомы не имеют белков – гистонов и состоят из микрофибрилл, представляющих собой чистую ДНК. У них нет центромер и вторичных перетяжек, поэтому они слабо дифференцированы по длине. Во время митоза оболочка ядра не исчезает, не образуется и веретено деления.

Хроматофоры чаще дисковидные, многочисленные, окрашенные преимущественно в бурый цвет. Оболочка хроматофора трехслойная. Тилакоиды упакованы по два и по три. Пластиды содержат хлорофиллы a и с и каротиноиды (β- и γ-каротин, ксантофиллы – фукоксантин, перидинин, диадиноксантин, диатоксантин, диноксантин, пирроксантин, неоперидинин).

Продуктами ассимиляции динофитовых являются крахмал, масло, хризоламинарин и др.

Наряду с обычными вакуолями эти водоросли имеют особые структуры, схожие с вакуолями-пузулами, которые представляют собой впячивание цитоплазматической мембраны внутрь клетки. Пузулы изливают свое содержимое за пределы клетки через жгутиковые каналы.

Многие динофитовые имеют стигму, расположенную за пределами хроматофоров у основания жгутиков. У одних видов стигма простая, в виде массы пигментных глобул, у других, кроме рядов глобул, имеется еще пластинчатое тело – уплощенные, сообщающиеся между собой мешочки, соединенные с эндоплазматическим ретикулюмом. Есть формы, у которых стигма представляет собой сложную систему, состоящую из пигментонесущих глобул, прозрачного линзовидного тела и ретиноида – чашевидного образования.

Размножение у динофитовых водорослей происходит в основном делением клеток в подвижном состоянии. Бесполое размножение осуществляется зооспорами и апланоспорами. У немногих форм наблюдается половое размножение в виде копуляции взрослых клеток, или гамет.

При неблагоприятных условиях многие панцирные виды образуют толстостенные цисты, не теряющие своей жизнеспособности иногда в течение многих лет.

Большинство представителей динофитовых относятся к планктонным организмам, причем обитают, как правило, в прибрежных водах, в зарослях макрофитов, скоплениях нитчатых водорослей. Лучшие места произрастания для динофитовых – пруды, лужи, лесные ямы с водой и другие мелкие водоемы со стоячей водой. Большинство видов развивается в чистых водах обычно в холодную пору года. При массовом развитии отдельные виды могут вызывать «цветение» воды.

Отдел Криптофитовые (Cryptophyta)

Отдел объединяет около 100 видов водорослей главным образом монадной структуры. Изредка встречаются пальмеллоидные и коккоидные формы. Типичные одноклеточные талломы криптофитов имеют дорсовентральное строение и асимметричны. Передний конец клетки как бы косо срезан, обычно с углублением (воронкой или глоткой). Последнее выстлано стрекательными структурами - эджектосомами. Более мелкие эджектосомы расположены в перипласте по всей поверхности особи. Из глотки выходят два чаще направленных вперед лентовидных жгутика, почти равные по длине. Один жгутик несет два ряда, другой – один ряд мастигонем. От косо срезанного переднего конца дорсовентральных монадных клеток отходит косая или спирально завитая бороздка.

Клетка одета покровом в виде перипласта. Ядро эукариотического типа, находится обычно в задней части клетки. Содержит хроматофоры 1–2 (и более), обычно крупные, пластинчатые, постенные. Они окрашены в коричневый, бурый, желтый, голубой, синий и красный цвета. Из пигментов отмечены хлорофиллы a и с, α- и ε-каротины, ксантофиллы (зеаксантин, диатоксантин), а также фикобилины (синий фикоцианин и красный фикоэритрин). Хроматофоры имеют двухмембранную оболочку и окружены мембранами эндоплазматического ретикулюма. В строме хроматофора обычно вздутые тилакоиды располагаются по два (редко по три). Фикобилины у криптофитовых водорослей локализованы внутри, а не на поверхности тилакоидов. Перифирический тилакоид отсутствует. Продуктом ассимиляции является крахмал, а также масло и хризоламинарин. У многих представителей имеется внутрипластидная стигма. На переднем конце клетки обычно находится одна или более пульсирующих вакуолей.

Размножение у криптофитовых происходит продольным делением клетки в подвижном или неподвижном состоянии. Известны цисты и пальмелловидные стадии.

Обычно криптофитовые водоросли являются планктонными организмами. Распространены преимущественно в небольших искусственных и естественных стоячих водоемах, главным образом в загрязненных водах. При массовом развитии эти водоросли могут вызвать “цветение” воды. Очень часто во всех типах стоков почти в течение всего года обильно развиваются виды рода Cryptomonas. Отдельные представители криптофитовых водорослей могут быть показателями сапробности воды.

Отдел Эвгленовые водоросли (Euglenophyta)

Известно свыше 900 видов микроскопических одноклеточных, преимущественно монадной организации. Есть среди них амебоидные и пальмеллоидные формы. Клетки большинства видов удлиненные, эллипсоидные, веретеновидные, овальные. Окраска клеток преимущественно зеленая, однако встречаются клетки и бесцветные.

Под цитоплазматической мембраной расположена пелликула. Она представляет собой плотный эластичный белковый слой протопласта и состоит из многочисленных тесно расположенных и подвижно соединенных друг с другом полос или штрихов, которые по спирали покрывают всю клетку. Между полосами имеются бороздки, а посередине каждой полосы часто обнаруживается гребень. У многих эвгленовых под пелликулой находятся слизистые тельца. Благодаря таким наружным покровам клетка может менять форму тела. Такое явление названо метаболией. Клетка при этом может сильно вытягиваться в длину, затем сокращаться до полного округления. У представителей с более плотными пелликулярными полосами, которые к тому же взаимно «цементируются», метаболия отсутствует. Ряд форм эвгленовых имеют домики, состоящие из солей железа и марганца. В таких домиках клетки расположены свободно.

На переднем конце клетки находится мешковидное углубление – глотка, расширяющаяся книзу (резервуар), а кверху переходящая в более или менее узкую прямую трубку, которая открывается наружу глоточным каналом, или воронкой. Пульсирующие вакуоли выбрасывают свое содержимое в резервуар и далее через глотку наружу.

От основания резервуара отходят обычно два (реже несколько) жгутика. Второй жгутик нередко недоразвит и не выходит за пределы резервуара либо вообще редуцирован.

Стигма экстрапластидная, находится на переднем конце клетки в непосредственной близости от базального вздутия жгута, где располагается парафлагеллярное тело, или фоторецептор. Стигма состоит из нескольких десятков глобул, расположенных рядами по три–пять в каждом. Каждая глобула отделена друг от друга тонкой мембраной.

Ядро в клетке одно, крупное, округлое или удлиненное. Митоз его примитивный, напоминает деление ядра динофитов. Однако в отличие от динофитовых водорослей хромосомы у эвгленовых имеют гистоны.

Хроматофоры весьма разнообразны по форме (дисковидные, лентовидные, пластинчатые, лопастно-рассеченные, звездчатые). Покрыты оболочкой из трех мембран. Ламеллы двух- и трехтилакоидные. Мембраны содержат хлорофиллы а и b, α- и β-каротины, ксантофиллы (антераксантин, виолаксантин, лютеин и др.). Генофор рассеянный.

Пиреноид находится на поверхности пластиды в виде почки. Основной запасной продукт – парамилон, который откладывается вокруг пиреноида и свободно в цитоплазме. У ряда бесцветных форм запасными продуктами являются липиды.

Размножение эвгленовых происходит путем продольного деления клетки в подвижном или пальмеллевидном состоянии. Деление подвижных особей происходит всегда в продольном направлении и начинается от переднего конца клетки. Делению клетки предшествует деление ядра, удвоение стигмы и жгутикового аппарата. Постепенно клетка раскалывается надвое. Отделение дочерних клеток друг от друга сопровождается их вращением вокруг оси тела. Во втором случае перед делением клетка сбрасывает жгутики и выделяет вокруг себя слизь, переходя в пальмеллевидное состояние. После окончания деления новые клетки вырабатывают жгутики и выходят из слизи в воду.

Роль эвгленовых водорослей в природе определяется довольно широким распространением. Их можно найти в самых разнообразных местообитаниях: в небольших водоемах с различной степенью загрязнения и в крупных – водохранилищах, озерах и реках. Большинство видов существует в придонных или в поверхностных слоях воды и даже в нейстонной пленке, иногда окрашивая воду в зеленый, желто-зеленый, бурый и кирпично-красный цвет. Есть виды, живущие на зоопланктерах. Некоторые бесцветные формы развиваются в почве. Обнаружены эвгленовые, паразитирующие в теле простейших животных. Большинство эвгленовых интенсивно развивается в водоемах замедленного стока, где наблюдается повышенное содержание органических веществ.

Некоторые эвгленовые способны к миксотрофному питанию, поэтому их используют в доочистке сточных вод. Эвгленовые являются удобным модельным объектом при проведении различных биологических исследований.

Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta)

Отдел включает более 20 тыс. видов водорослей, по окраске напоминающих высшие растения. Вегетативное тело может быть одноклеточным, ценобиальным, колониальным, многоклеточным. Известны все типы структуры таллома – от монадного до паренхиматозного, за исключением амебоидного.

Клетка зеленых водорослей имеет разнообразные покровы. У большинства представителей она одета оболочкой, состоящей обычно из внутреннего целлюлозного слоя и наружного пектинового. У некоторых клетка окружена плазмалеммой или структурой, напоминающей перипласт. Оболочка может быть инкрустирована солями железа, кальция или покрыта кутикулой. На поверхности оболочки часто образуются разнообразные выросты: бородавки, щетинки, шипы, которые выполняют защитную функцию и способствуют парению планктонных форм в воде. Клеточная оболочка обычно цельная, но иногда состоит из двух или нескольких фрагментов. Клетки одно- и многоядерные.

Хроматофоры разнообразны по форме, размерам и расположению в клетке. Клетка может содержать от одного до нескольких десятков и даже сотен хроматофоров. Хроматофоры окружены оболочкой из двух мембран. Ламеллы состоят из двух–шести или многих тилакоидов, образующих «граны».

Хроматофоры обычно окрашены в различные оттенки зеленого цвета, зависящие от преобладания хлорофиллов а и b над каротиноидами (α-, β- ,γ-, ε-каротином и их окисленными производными – ксантофиллами: лютеином, неоксантином, виолаксантином, зеаксантином, антераксантином и др.).

Пиреноиды погружены в строму хроматофора, от одного до нескольких десятков, пронизаны тиллакоидами.

Основной продукт ассимиляции – крахмал, откладывается внутри хроматофора вокруг пиреноида и в строме.

У монадных форм и стадий зеленых водорослей есть стигма, располагающаяся внутри хроматофора и не связанная со жгутиковым аппаратом. Клетки снабжены обычно двумя, четырьмя, реже многими жгутиками, изоконтными (равными по длине), изоморфными, гладкими или перистыми, с тонкими мастигонемами, редко чешуйками.

Размножение вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное размножение происходит у одноклеточных делением клетки надвое, у ценобиальных – образованием дочерних ценобиев внутри клеток материнского ценобия, у многоклеточных – фрагментацией таллома. Многие размножаются акинетами.

Бесполое размножение осуществляется обычно с помощью зооспор и апланоспор. Они образуются из внутреннего содержимого клетки от одной до нескольких.

Половой процесс представлен разнообразными типами: хологамией, изогамией, гетерогамией, оогамией, конъюгацией.

Циклы развития зеленых водорослей весьма разнообразны. У них известны зиготический, спорический, гаметический и соматический мейоз. Смена форм развития изо- или гетероморфная с преобладанием гаметофита, гаметоспорофита или спорофита.

Распространены зеленые водоросли в воде (преимущественно пресной), почве, в наземных местообитаниях. Среди водных форм много планктонных, перифитонных и бентосных. Многие живут на скалах, коре деревьев и на других вневодных субстратах. Они могут поселяться на других организмах как эпи- или эндобионты. Вступая в симбиоз с грибами, зеленые водоросли входят в состав лишайников. Массовое развитие зеленых водорослей может вызвать зеленое или красное «цветение» воды, почвы, снега, коры деревьев.

Зеленые водоросли используются как индикаторные организмы в системе экологического мониторинга. Многие виды – активные агенты самоочищения загрязненных вод. В рыбохозяйственных водоемах они являются первичным звеном трофической цепи гидробионтов. Некоторые зеленые водоросли – перспективные объекты биотехнологии для получения высококачественных кормовых добавок, ценных витаминных, ферментных и фармацевтических препаратов. Зеленые водоросли используются в качестве фотосинтетического звена в системе жизнеобеспечения космонавтов. Это ценные модельные объекты в разнообразных биологических исследованиях.

Отдел Харовые водоросли (Charophyta)

Отдел включает около 300 видов. От других водорослей они отличаются сложно устроенными многоклеточными органами полового размножения и расчленением нитчатого таллома.

Длина таллома составляет обычно около 20–30 см, но может достигать 1–2 м. Таллом состоит из свободно растущего в воде «побега» и внедряющихся в грунт бесцветных ризоидов. «Побег» состоит из осевой части, или «стебля», с неограниченным верхушечным ростом, и боковых ветвей с ограниченным ростом, или «листьев». Как оси неограниченно нарастающие, так и боковые ветви ограниченного роста «листья» дифференцированы на узлы и междоузлия. Узлы образуются из одной клетки в результате ее деления продольной перегородкой, затем в результате отчленения продольными перегородками от двух центральных шести-восьми периферических клеток. От периферических клеток узла осевой части таллома отделяются верхушечные клетки боковых ветвей – «листьев», расположенных мутовками. Узлы чередуются с междоузлиями. Клетка междоузлия нителлы может достигать в длину до 25 см. У многих видов хары клетка междоузлия снаружи покрыта корой. Нити коры, покрывающие «стебель», имеют такое же строение, как и другие ветви таллома. Они состоят из узлов и междоузлиев. У многих видов хары «листья» также покрыты корой, однако ее нити не дифференцированы на узлы и междоузлия. Наружные клетки коры могут давать выросты в виде маленького выступа либо шипа, либо выроста, состоящего из ряда клеток.

Клетки харовых водорослей имеют целлюлозную оболочку, на поверхности которой нередко откладывается карбонат кальция. Все клетки вначале одноядерные. При последующей дифференциации таллома клетки междоузлий вытягиваются и становятся многоядерными. Ядра удлиненные, неправильной формы, делятся амитотически. Центральная часть клетки занята вакуолью с клеточным соком. В постенной цитоплазме находятся многочисленные мелкие дисковидные хроматофоры без пиреноидов. В удлиненных клетках междоузлий хроматофоры расположены продольными рядами. Слой цитоплазмы, граничащий с вакуолью, обнаруживает интенсивное движение (1,5–2 мм в минуту). Набор пигментов сходен с таковыми у зеленых водорослей: хлорофиллы а и b и почти те же каротиноиды. Основным продуктом ассимиляции является крахмал.

Харовые водоросли имеют вегетативное и половое размножение. Вегетативное размножение происходит в результате «укоренения» и последующего разрастания основных побегов, а также с помощью одноклеточных или многоклеточных клубеньков, формирующихся из нижних стеблевых узлов. Половой процесс оогамный. У хары органы полового размножения, оогонии и антеридии, развиваются на вторичных боковых ветвях ограниченного роста, которые вырастают из верхних узлов “листьев”. Половые органы обычно развиваются в непосредственной близости один от другого. Существуют и двудомные виды.

Оогонии представляют собой овальное тело длиной до 1 мм, внутри которого имеется крупная яйцеклетка. Последняя с поверхности покрыта пятью цилиндрическими покровными нитями, расположенными по спирали. Эти нити отчленяют на концах по одной (у хары) или по две (у нителлы) клетки, образуя коронку.

Антеридий значительно меньше по размерам в сравнении с оогонием, имеет вид сферы, диаметром до 0,5 мм. Вначале антеридий зеленый, затем по мере созревания он становится оранжевым или красным. Оболочка антеридия состоит из восьми плоских, слегка изогнутых клеток-щитков, выпуклой стороной обращенных кнаружи. От центра внутренней стороны щитка в радиальном направлении отходят удлиненные клетки-рукоятки, несущие на концах шаровидные клетки-головки. Каждая клетка-головка отчленяет шесть вторичных головок, на которых развиваются длинные нити, обычно дважды раздвоенные у основания. Каждая нить состоит из 100–200 дисковидных клеток, в которых формируется по одному спирально изогнутому двухжгутиковому сперматозоиду.

При созревании антеридия клетки-щитки расходятся, образующиеся сперматозоиды после ослизнения стенок клеток сперматогенных нитей выходят в воду. В это время под коронкой оогония коровые нити слегка разъединяются, образуется щель, через которую сперматозоид проникает в оогоний, сливается с яйцеклеткой. Вокруг оплодотворенной яйцеклетки образуется целлюлозная оболочка, над которой находятся стенка оогония и коровые нити. Внутренние стенки коровых нитей становятся толстыми, опробковевают, в них может откладываться кремнезем, а в полостях нитей еще и известь. Следовательно, вокруг ооспоры формируется очень прочная обвертка. Весной ооспора прорастает, образуя ризоид и вертикальную нить, т. е. предросток, или протонему. На протонеме затем развивается типичный для харовых побег.

Харовые водоросли обычно заселяют пресные водоемы. Часто их можно найти в прудах и озерах, реже в реках, ручьях, ямах, канавах. Произрастают чаще на мягких иловых грунтах, реже на песке, на глубине до 0,5 м, иногда значительно глубже. Предпочитают водоемы с чистой спокойной водой с повышенным содержанием извести. Как правило, образуют обширные заросли. Поэтому там, где поселяются харовые водоросли, формируется особый биоценоз. На талломах развивается огромное количество эпифитов из микроскопических водорослей и бактерий, которые являются кормом для беспозвоночных, а последние – для рыб. Ооспоры харовых, богатые крахмалом и липидами, являются источником пищи для водоплавающих птиц, особенно на путях их осенних перелетов.

Харовые водоросли можно использовать как удобрение для тяжелых почв. Широкое применение харовые водоросли получили как удобные объекты для биофизических и физиологических исследований.

ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППИРОВКИ ВОДОРОСЛЕЙ

Планктонные водоросли (фитопланктон)

Фитопланктон – совокупность мелких, преимущественно микроскопических водорослей, свободно плавающих в толще воды. Это основная экологическая группа водорослей, продуцирующая первичное органическое вещество, без которого невозможно представить все живое в водоеме. В процессе эволюции планктонные водоросли выработали ряд приспособлений, позволяющих им достаточно долгое время находиться в воде во взвешенном состоянии. У планктонных водорослей, не имеющих жгутиков, увеличение плавучести достигается в значительной мере соответствующей формой тела и наличием разнообразных выростов и придатков, щетинок, роговых отростков, перепонок и др. Иные формы планктонных водорослей представлены плоскими или полыми колониями, которые обильно выделяют слизь. Многие водоросли накапливают в клетках вещества с удельным весом меньше единицы (например, жир, масло) либо образуют газовые вакуоли. Одна из особенностей планктонных водорослей, позволяющих им существовать в толще воды во взвешенном состоянии, мелкие размеры тела. Благодаря мелким размерам, а следовательно, и небольшой массе, планктонные водоросли не так быстро опускаются на дно водоема.

Планктонные водоросли обитают в самых разнообразных водоемах от озер, водохранилищ до небольших луж. Типичный фитопланктон особенно характерен для крупных водоемов.

В зависимости от размеров, фитопланктонные водоросли подразделяются на мезо-, микро- и нанопланктонные.

К мезопланктонным фитопланктерам относят водоросли, размером 1–5мм. Это немногочисленная группа колониальных организмов (Sphaeronostoc kihlmani и др.). Водоросли с размером тела от 50 мкм до 1 мм относятся к группе микропланктонных организмов. Нанопланктонные организмы имеют тело, размером менее 50 мкм. При отборе проб планктонной сетью они легко проходят через мелкоячеистую ткань.

В планктоне пресных водоемов наибольшим разнообразием отличаются зеленые, диатомовые водоросли и цианеи. Из зеленых обильно представлены одноклеточные, ценобиальные и колониальные вольвоксовые (виды Chlamydomonas, Gonium, Pandorina, Eudorina, Volvox) и хлорококковые (виды родов Pediastrum, Scenedesmus, Oocystis, Golenkinia, Sphaerocystis, Chlorella, Kirchneriella, Ankistrodesmus и др.). Характерными представителями диатомовых водорослей в планктоне являются виды Melosira, Fragilaria, Tabellaria, Asterionella, Cyclotella. Из цианей часто и обильно встречаются в качестве планктеров Microcystis, Anabaena, Aphanizomenon, Gloeotrichia и др. Из жгутиковых форм в пресноводном планктоне обычны динофитовые – Ceratium и Peridinium; из золотистых – виды Dinobryon, Mallomonas, Uroglena, Synura и др.; из эвгленовых – виды Trachelomonas, Phacus, Euglena и др. Последние обильно развиваются в мелких, хорошо прогреваемых водоемах.

В мягкой воде заболоченных водоемов и болот развиваются многочисленные представители десмидиевых: виды Closterium, Cosmarium, Euastrum, Staurastrum, Micrasterias, Xanthidium, Desmidium и др.

Всего в различных водоемах и водотоках Беларуси отмечено около 1000 видов планктонных водорослей.

Видовой состав фитопланктона и его численность разнообразны в разных водоемах и даже в одном водоеме в разное время года, он зависит от совокупности многих факторов. Важнейшими из них являются световой, температурный и химический режим, а также антропогенное воздействие. Последнее в одних случаях приводит к обеднению фитопланктона, в других случаях – к значительному повышению его продуктивности. При попадании в воду большого количества биогенных веществ наблюдается бурное развитие планктонных водорослей, окрашивающих воду в зеленый, сине-зеленый и другие цвета. Такое явление получило название «цветение» воды, при котором в 1 л воды содержатся миллионы клеток планктонных водорослей. В результате их массового разложения выделяется сероводород и другие токсические вещества, что может привести к гибели зооценозов водоема. Следует учесть и тот факт, что токсические вещества выделяются некоторыми водорослями (например, видами Microcystis) в процессе их жизнедеятельности.

Влияние освещенности как экологического фактора наглядно проявляется в вертикальном распределении фитопланктона. В озерах, например, планктонные водоросли обитают обычно в верхних слоях воды, но могут развиваться и на глубине 10–15 м. Очень требовательны к освещению зеленые водоросли и большинство видов цианей, развивающихся наиболее интенсивно в летний период. Так, водоросли родов Microcystis, Anabaena, Aphanizomenon в массе развиваются только у самой поверхности воды. Менее требовательны к свету диатомовые водоросли. Большинство из них в малопрозрачных водах озер и водохранилищ более интенсивно развивается на глубине 2–3 м.

Температурный фактор – также один из наиболее важных, влияющий на состав и распределение фитопланктона. Известны виды, которые развиваются только в холодноводных водоемах; есть виды, существующие в водоемах с теплой водой. Многие водоросли способны обитать в водоемах, где диапазон колебаний температуры весьма велик.

Так как температурный оптимум у разных видов планктонных водорослей не совпадает, происходит смена видового состава по сезонам (сезонная сукцессия). Вегетационный цикл фитопланктона начинается в марте–апреле. В это время массовыми планктерами являются мелкие жгутиковые – Chromulina, Cryptomonas, повышается численность холодноводных видов диатомовых – Melosira, Diatoma. Во второй половине весны бурно развивается холодноводный комплекс диатомовых. Летом появляются умеренно тепловодные диатомовые – Asterionella, Tabellaria, интенсивнее развиваются зеленые и сине-зеленые водоросли. Во второй половине лета максимального развития достигают синезеленые и зеленые водоросли, которые могут вызвать «цветение» воды. Из диатомовых в этот период отмечаются тепловодные представители р. Fragilaria и Melosira granulata. Осенью снова начинают более интенсивно развиваться холодноводные диатомовые совместно с продолжающими развитие синезелеными водорослями.

Вода природных водоемов содержит различные химические соединения, необходимые для развития фитопланктона. Важнейшие из них минеральные соли (биогенные элементы). Из минеральных солей для развития фитопланктона (и водорослей в целом) необходимы соли азота и фосфора. Как правило в водоемах этих соединений явно недостаточно. Необходимыми элементами питания водорослей является железо и кальций. К железолюбивым водорослям относятся многие диатомовые, десмидиевые. Кремний нужен для формирования панциря диатомей. Магний, калий и сера – также необходимые элементы для водорослей, но в воде их всегда достаточно.

Планктонные водоросли являются основными, а нередко и единственными продуцентами первичного органического вещества, которое необходимо для существования всего живого в водоемах. Планктонные водоросли принимают активное участие в самоочищении водоемов. Из отмирающих планктонных водорослей формируется илы, сапропели и другие отложения. Планктонные водоросли используют в качестве индикаторов загрязненности воды. Они могут быть источником белков, витаминов и сырья для многих отраслей промышленности.

Нейстон

К нейстону относят мелких водорослей и животных, обитающих в зоне поверхностной пленки воды. Различают эпинейстон – организмы, живущие над поверхностной пленкой, и гипонейстон – особи, прикрепляющиеся к пленке снизу.

Наиболее часто нейстонные организмы можно обнаружить в мелких водоемах (в лужах, канавах, прудах) в тихую погоду. В состав нейстона входят представители разных систематических групп: Золотистые водоросли (Kremastochrysis, Chromulina), Эвгленовые (Euglena, Trachelomonas), Зеленые (Chlamydomonas, Kremastochloris, Nautococcus), Желтозеленые (Botrydiopsis).

Многие нейстонные водоросли в процессе эволюции выработали специальные приспособления для удержания их на поверхностной пленке. К таким приспособлениям относятся, например, слизистые колпачки, плавательные пластинки.

Клетки этих водорослей нередко более чем наполовину выступают над поверхностью воды благодаря тому, что их оболочки плохо смачиваются водой. Во время ветра, дождя клетки могут полностью погружаться в воду, но во время погружения они захватывают пузырьки воздуха, которые способствуют выносу их снова на поверхность.

В отдельных случаях нейстонные водоросли развиваются настолько интенсивно, что покрывают воду сплошной пленкой.

Бентосные водоросли (фитобентос)

К бентосным водорослям относятся те формы, которые произрастают на дне водоемов. Бентосные водоросли приспособились к существованию и на разнообразных предметах, погруженных в воду, на находящихся в воде живых и мертвых организмах. Такие формы водорослей, входящие в состав группы организмов обрастания, иногда выделяют как перифитонные водоросли.

Преобладающими водорослями бентоса являются разнообразные зеленые, харовые, диатомовые, синезеленые и желтозеленые водоросли.

Из зеленых водорослей в водоемах различного типа часто встречаются виды родов Cladophora, Rhizoclonium, Oedogonium, Ulothrix, Stigeoclonium, Draparnaldia и др. Таллом кладофоры представляет собой жесткий на ощупь, обычно темно-зеленый кустик. Таллом ризоклониума состоит из слабо ветвящихся, а иногда и неветвящихся нитей. Оба представителя могут отрываться от субстрата и давать длинные тинистые космы. Таллом эдогониума представлен мягкими неразветвленными нитями с колпачками, иногда сферическими оогониями и мелкими клетками – антеридиями. Улотрикс можно обнаружить в виде ярко-зеленых дерновинок, состоящих из неветвящихся нитей. Он произрастает на различных твердых субстратах, находящихся недалеко от поверхности воды. В виде небольших слизистых кустиков, прикрепляющихся к подводным веткам растений и другим субстратам, можно обнаружить стигеоклоним и драпарнальдию.

Наиболее крупные талломы со сложным расчленением имеют харовые водоросли. Хара и нителла нередко встречаются в озерах и прудах с илистым дном в виде обширных густых зарослей.

На дне водоемов очень часто и нередко обильно встречаются различные диатомовые водоросли – Pinnularia, Navicula, Gyrosigma, Cymatopleura, Diatoma, Fragilaria и др.

Из синезеленых водорослей бентосными формами являются главным образом Oscillatoria, Lyngbya, Phormidium, Nostoc. Нитчатые синезеленые водоросли, покрывающие дно водоемов, связывают и укрепляют субстрат. На таком субстрате легче закрепляются и произрастают все другие бентосные водоросли. Из желтозеленых водорослей в качестве бентосных форм часто развиваются Vaucheria и Tribonema. У первой таллом состоит из слабо ветвящихся толстых нитей без перегородок, у второй – из септированных неразветвленных нитей.

Из водорослей, имеющих таллом в виде не прикрепленных к субстрату нитей, развивающихся в прудах, канавах и других небольших водоемах, а также в прибрежной зоне крупных озер и водохранилищ, отметим Spirogyra, Zygnema, Mougeotia, Oscillatoria, Lyngbya. Вместе с ними в этих же местообитаниях широко представлены различные диатомовые водоросли.

Нитчатые водоросли часто образуют большие слизистые скопления, плавающие днем на поверхности воды, ночью опускающиеся на дно. Тина ярко-зеленого цвета характерна для зигнемовых водорослей, буровато-зеленоватого – для цианей.

В прибрежной части прудов, в канавах, ручьях, заводях рек, где в воде есть достаточно много азотосодержащих соединений, развивается Hydrodictyon reticulatum. Таллом этой водоросли представляет собой сеточку, которая достигает 1,5 м в длину.

На дне неглубоких водоемов со стоячей водой, среди зарослей высших растений и нитчатых водорослей часто развиваются неприкрепленные одноклеточные водоросли (Сhlorococcum, Hypnomonas, Closterium, Cosmarium и др.), ценобиальные (Scenedesmus, Pediastrum и др.), слизистые колониальные формы (Tetraspora, Glоeochloris и др.). Все они не имеют специальных приспособлений к донному образу жизни. Некоторые из них (Scenedesmus, Pediastrum) являются факультативно бентосными или факультативно планктонными формами.

Для роста бентосных водорослей как фототрофных организмов необходим свет. В водоемах с различной степенью прозрачности воды водоросли бентоса распределяются по вертикали по-разному. Однако верхний слой заселяется в основном более требовательными к свету зелеными водорослями. Самые нижние слои заселяются диатомовыми. Некоторые из них являются типичными сапротрофами, которые могут существовать на больших глубинах, зарываясь в верхние слои ила или песка.

Интенсивное развитие бентосных водорослей наблюдается в реках и ручьях, где имеет место постоянное перемешивание воды. В таких местообитаниях водорослей вода содержит больше кислорода и биогенных (питательных) веществ. Следовательно, бентосные водоросли, развивающиеся в условиях движения воды, получают преимущества по сравнению с водорослями, живущими в стоячих водоемах. Весьма благоприятны для обитания бентосных водорослей водоемы с небольшими глубинами, слабым движением воды, твердыми грунтами, на которых отлагаются органические остатки.

Перифитонные водоросли

К перифитонным водорослям относятся водоросли, которые произрастают на различных живых организмах (высших водных растениях, нитчатых водорослях, водных животных) и на поверхности разнообразных твердых субстратов, как искусственных (сваи, причалы, лодки, плоты и т. п.), так и естественных (камни, подводные пни, погруженные в воду отмершие ветви деревьев и кустарников и т.п.). Перифитонные водоросли удалены от дна, поэтому по сравнению с донными формами живут в иных световых, температурных и трофических режимах. Прикрепляются к субстрату при помощи специальных органов (подошвы, стопы, слизистых тяжей) или слизистой поверхностью таллома.

В состав перифитона входят водоросли из различных систематических групп, однако преобладают представители отделов Chlorophyta, Cyanophyta, Bacillariophyta и Xanthophyta.

Из отдела Сhlorophyta наиболее известными являются виды Ulothrix, Oedogonium, Aphanochaete, Characium. Часто в обрастаниях встречаются представители отдела Cyanophyta (Oscillatoria, Lyngbya, Rivularia, Gloeotrichia), прикрепляющиеся к подводным субстратам с помощью слизи. Широко и обильно в качестве перифитонных водорослей представлены Bacillariophyta: Gomphonema, прикрепляющаяся к субстрату при помощи слизистых ножек или тяжей; Navicula, имеющая иногда слизистую ножку или живущую в слизистых трубках; Cocconeis, плотно прилегающая к субстрату нижней створкой. Из Xanthophyta в качестве перифитонных встречаются виды родов Vaucheria, Tribonema, Heterococcus.

Наиболее благоприятный субстрат для перифитонных водорослей – нити Cladophora, Vaucheria, Oedogonium. На ослизненных нитчатых талломах конъюгат эти водоросли обычно не развиваются.

Ряд видов перифитонных водорослей (Tetraspora, Characium, Apiocystis и др.) поселяется на самых разнообразных субстратах. Есть представители с узкой специализацией к субстрату (например, Heterococcus mucicola развивается в слизи Coleochaete pulvinata).

Перифитонные водоросли вместе с другими организмами, образующими обрастание, играют значительную роль в жизни водоемов. Они являются продуцентами органического вещества, кормом для водных животных. Их используют как индикаторы качества воды. Это природный биофильтр водоемов. Отрицательная их роль заключается в том, что они могут засорять водоемы, трубопроводы, а также могут вызывать обрастание на лодках и других предметах, находящихся длительное время в воде.

Наземные, или аэрофитные водоросли

Обитают вне водоемов на различных твердых субстратах, окруженных воздухом. Поэтому их еще называют воздушными водорослями. Типичные субстраты для них – кора деревьев, старые деревянные заборы, крыши домов, камни.

Условия существования этих водорослей характеризуются частой сменой температуры, кратковременным увлажнением во время дождя, тумана, росы. Несмотря на неблагоприятные условия жизни, наземные водоросли часто развиваются в огромном количестве, образуя на поверхности субстратов порошкообразные или слизистые налеты, корочки и пленки.

Из адаптивных приспособлений аэрофитов к неблагоприятным условиям жизни следует указать на сильно утолщенные клеточные стенки; образование слизистых обверток, достаточно долго удерживающих воду; накопление в клетках большого количества липидов; легкость распада талломов при вегетативном размножении на отдельные клетки.

К неблагоприятным наземным местообитаниям приспособились лишь немногие водоросли. Общее количество их составляет несколько сотен видов. Все они имеют микроскопические размеры. Среди них есть одноклеточные, колониальные и нитчатые. Большинство из них относится к зеленым и синезеленым, меньше известно представителей диатомовых водорослей.

На коре деревьев обычно растут зеленые водоросли. Из них повсеместно и обильно встречаются Pleurococcus и Trentepohlia. Первый образует ярко-зеленый налет обычно на основаниях стволов, вторая придает стволам кирпично-красную окраску. В этих же условиях можно встретить другие зеленые водоросли – Chlorella, Chlorococcum, Stichococcus.

Водоросли, поселяющиеся на мхах, менее заметны. Кроме зеленых водорослей, на мхах встречаются диатомовые, желтозеленые и синезеленые.

Почвенные, или эдафофильные водоросли

Почвенные водоросли обитают как на поверхности почвы, так и в почве, поверхностном слое толщиной несколько сантиметров. Почва как среда обитания характеризуется колебаниями влажности, температуры. Поверхность почвы испытывает сильную инсоляцию, глубже лежащие слои почвы – недостаток или даже полное отсутствие света. В поверхностном слое почвенные водоросли являются фототрофами, в почве же они питаются как сапротрофы.

Почвенную среду следует рассматривать как среду, занимающую промежуточное положение между воздушной и водной средой. Именно через почву многие водоросли переходят к наземному образу жизни.

Выявлено около 2000 видов почвенных водорослей. Наиболее многочисленные из них – синезеленые и диатомовые водоросли. Заметно уступают им желтозеленые. Изредка встречаются золотистые, эвгленовые, динофитовые.

Многие почвенные водоросли образуют обильную слизь, которая защищает клетки от быстрого высыхания, экстремальных температур. Высокую устойчивость к воздействию неблагоприятных факторов среды водоросли имеют благодаря значительной вязкости цитоплазмы, высокой концентрации клеточного сока.

На поверхности почвы, особенно по краям луж, часто встречается Botrydium. В затененных влажных местах на почве могут развиваться зеленая водоросль Stigeoclonium, желто-зеленая водоросль Vaucheria, а также в пальмеллоидном состоянии одноклеточные Chlamydomonas, Mesotaenium. На почвах, сильно загрязненных аммонийными соединениями, произрастает зеленая пластинчатая водоросль Prasiola. В этих же местообитаниях могут развиться синезеленые водоросли (например, Phormidium) и другие так называемые нитрофильные водоросли.

К типичным почвенным водорослям следует отнести Chlorococcum humicola, Bumilleria sicula, виды Botrydiopsis, Pleurochloris magna, Monodus acuminata, Heterothrix exilis, Navicula mutica, Pinnularia borealis, Hantzschia amphioxis.

ОРГАНИЗАЦИЯ ЭКСКУРСИЙ НА ВОДОЕМЫ.

СБОР И ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВОДОРОСЛЕЙ.

Вводная беседа преподавателя посвящается характеристике водоемов и водотоков, расположенных на территории базы практики. Студентам важно понять те различия, которые определяют режим этих водоемов. В беседе обращается внимание на то, как влияет состав воды, скорость течения, характер грунта, состав и распределение высших водных растений и т. п. на формирование и функционирование различных экологических сообществ водорослей. Важно обратить внимание студентов и на адаптационные приспособления водорослей, выработанные в процессе длительной эволюции к условиям окружающей среды (планктонные, бентосные, перифитонные формы). Перед сбором водорослей студенты должны четко представлять, какое значение имеют водоросли в водоемах (и не только в водоемах) и какова их роль в хозяйственной деятельности человека.

Сбор водорослей обычно не вызывает затруднений. В ряде случаев, когда водоросли развиваются обильно, обнаружить их легко. Если численность и биомасса их незначительны, необходимо самым внимательным образом обследовать места предполагаемого развития водорослей.

Во время экскурсии по указанию преподавателя пробы водорослей берутся из различных участков водоема.

С разнообразных субстратов собирается бентос, отбираются с разных глубин пробы планктона, а также водоросли, составляющие перифитон, а также водоросли вневодных местообитаний.

Станции, на которых отбираются пробы, определяются в наиболее характерных местах литорали и пелагиали водоема.

Одновременно в местах взятия проб необходимо определить прозрачность воды с помощью диска Секки, а также ее температуру.

Наиболее широкое распространение имеют зеленые водоросли. Они встречаются в различных водоемах и в разнообразных вневодных местообитаниях.

Придя к водоему, студенты должны вначале обратить внимание на плавающую на поверхности воды тину, представляющую собой в основном зеленые водоросли. Слизистая, ярко-зеленая тина состоит из нитей спирогиры и зигнемы. Темно-зеленая тина с жесткими на ощупь нитями представляет собой кладофору или ризоклониум.

Нитчатые зеленые водоросли часто встречаются в прибрежных участках водоемов и водотоков на камнях, сваях и других подводных предметах (р. Ulothrix, Rhizoclonium, Draparnaldia, Stigeoclonium и др.).

Харовые водоросли часто произрастают в прудах, водохранилищах и озерах в виде обширных зарослей. Их можно найти и в небольших водоемах – ямах, канавах, а также в ручьях и реках. Харовые водоросли обычно поселяются на мягких иловых грунтах, реже на песке на глубине до 5 м, иногда глубже, предпочитая чистую спокойную воду с повышенным содержанием извести.

Желтозеленые водоросли встречаются в различных водоемах, однако предпочитают чистые, стоячие водоемы с кислой реакцией воды (сфагновые болота, канавы и ямы на торфяниках, речные старицы, пруды и т. п.). В водных экосистемах желтозеленые водоросли живут главным образом в толще воды или являются составной частью перифитона. Видовое разнообразие, численность и биомасса их в водоемах обычно незначительны. Разнообразнее и обильнее желтозеленые водоросли представлены в почве, составляя до 50 % всех видов. При массовом развитии они могут вызывать «цветение» поверхности почвы, а аэрофильные формы – позеленение стволов деревьев и стен домов. На почве нередко встречаются вошерия, ботридиум.

Золотистые водоросли, как и желтозеленые, развиваются обычно в сфагновых болотах с кислой реакцией воды. Золотистые водоросли часто встречаются в стоячих водоемах – прудах, старицах рек, водохранилищах, озерах. Они являются преимущественно планктонными организмами. Среди них есть нейстонные и бентосные формы.

В пробах воды, взятых из сфагновых болот, часто можно обнаружить рафидофитовые или хлоромонадофитовые водоросли.

В водоемах с загрязненной водой обычно развиваются криптофитовые водоросли. Реже они обитают в водохранилищах и озерах, где вода относительно чистая.

Типичными местообитаниями эвгленовых водорослей являются небольшие пресные, стоячие водоемы – лужи, канавы, пруды. Большинство звгленовых водорослей развивается в поверхностных и придонных слоях воды. При массовом развитии могут быть причиной зеленого, желто-зеленого, бурого, кирпично-красного «цветения» воды.

Во время экскурсии следует обратить внимание на диатомовые водоросли. Их легко обнаружить на подводных частях высших растений и разнообразных твердых субстратах в виде слизистых коричневых косм. Бентосные диатомовые водоросли нередко развиваются в большом количестве в поверхностных слоях песчаного грунта ручьев, впадающих в реки. Дно таких водотоков от обилия диатомей приобретает коричневый цвет. Бентосные диатомовые являются постоянными обитателями ила.

В воде загрязненных водоемов интенсивно развиваются цианеи, вызывая «цветение» воды. Благодаря имеющимся газовым вакуолям и обильной слизи они нередко встречаются в поверхностных слоях воды. Синезеленые водоросли – типичные обитатели стоячих вод.

Сбор фитопланктона

Планктонные водоросли живут в разнообразных водоемах – лужах, прудах, водохранилищах, озерах, реках и морях.

Основную массу фитопланктона дают диатомовые и синезеленые водоросли. Планктерами являются все активно плавающие формы, многие мелкие неподвижные зеленые водоросли.

При массовом развитии водорослей («цветение» воды) достаточно зачерпнуть в сосуд немного воды, чтобы иметь пробу с массой разнообразных видов. Однако в большинстве случаев используются различные методы предварительного концентрирования планктонных организмов. Одним из таких методов является фильтрование воды через планктонные сети.

Планктонная сеть обычно представляет собой конический мешок из прочного капронового или шелкового сита № 77, который широким входным отверстием пришит к металлическому кольцу, а узким выходным отверстием прикреплен к стаканчику. На выводном конце стаканчика одета резиновая трубка, закрывающаяся зажимом. Вся сеть прикреплена к веревке (или шесту).

При сборе планктона с поверхностных слоев воды планктонную сеть погружают так, чтобы верхнее отверстие сети находилось на расстоянии около 10 см над поверхностью воды. Литровым сосудом черпают воду из поверхностного слоя толщиной 20 см, выливают ее в сеть, отфильтровывая таким образом 50–100 л воды. На крупных водоемах планктонные пробы отбирают с лодки. Планктонную сеть на веревке тянут за медленно движущейся лодкой в течение 5–10 минут. На небольших водоемах фитопланктон можно легко собирать с берега (мостика) или заходя в воду, осторожно черпая воду сосудом перед собой и фильтруя ее через сеть или забрасывая сеть в воду и медленно вытягивая ее.

Находящуюся в стаканчике сети концентрированную пробу планктона после открытия зажима сливают через резиновую трубку в заранее приготовленную чистую бутылку или баночку.

Сразу же после сбора фитопланктона сеть прополаскивают. Для этого ее несколько раз опускают в воду до верхнего кольца, чтобы отмыть водоросли, находящиеся на внутренней поверхности. После окончания работы сеть высушивают и помещают в специальный чехол.

Следует иметь в виду, что многие мелкие планктонные организмы быстро отмирают, а колониальные могут распадаться на отдельные клетки. Поэтому часть планктонных проб необходимо фиксировать сразу же после взятия пробы на месте сбора.

На летней учебной практике студенты должны познакомиться не только с качественными методами учета фитопланктона с применением планктонных сетей, но и с методами количественного учета водорослей с использованием специальных приборов – батометров.

Для учебных целей наиболее удобен батометр Рутнера. Он представляет собой цилиндр, изготовленный из металла или плексигласа, емкостью обычно 1–5 л. Цилиндр плотно закрывается верхней и нижней крышками. В воду батометр опускается с открытыми крышками. На требуемой глубине в результате сильного встряхивания веревки крышки закрывают отверстия в цилиндре, который в закрытом виде вместе с водой извлекается на поверхность. Пробу воды, находящуюся в цилиндре, через боковой патрубок после открытия крана сливают в заранее приготовленный сосуд.

При изучении фитопланктона поверхностных слоев воды пробы отбираются непосредственным зачерпыванием воды сосудом определенного объема. В водоемах с бедным фитопланктоном рекомендуется брать пробы не менее 1 л, причем одновременно используя и сетевые сборы, которые позволяют выявить немногочисленные относительно крупные формы. В водоемах, богатых фитопланктоном, при «цветении» воды количественные пробы можно уменьшить до 0,5 и даже 0,25 л.

Концентрация количественных проб фитопланктона обычно достигается осадочным методом. Сгущение проб проводится следующим образом. Предварительно зафиксированные пробы помещают в темное место на несколько суток для отстаивания. Затем с помощью стеклянной трубки, один конец которой закрыт мельничным ситом № 77 в несколько слоев, а второй соединен с резиновым шлангом, отсасывают средний слой воды. Отсасывание проводится медленно и осторожно, чтобы не нарушить осадка и не засосать поверхностный слой. Сгущенную пробу взбалтывают, замеряют объем и переливают в сосуд меньшего размера.

Сбор перифитона

Перифитон – водоросли, растущие на поверхности разнообразных подводных субстратов: гальки, камней, свай и листьев высших растений, талломах харовых и других макроскопических водорослей, раковинах моллюсков и т. п. Перифитон снимают с помощью обычного ножа или специальных скребков и ложек. Однако следует иметь в виду, что при таком способе взятия проб гибнет много интересных видов водорослей (часть уносится течением, у части разрушаются органы прикрепления к субстрату, нарушается картина взаимного размещения индивидуумов сообщества). Поэтому водоросли нужно по возможности собирать вместе с субстратом. Субстрат или часть субстрата осторожно поднимают на поверхность воды, чтобы течение не смыло с него часть водорослей, и помещают в сосуд с небольшим количеством воды из того же водоема. Затем собранный материал изучают в живом состоянии или фиксируют.

Сбор фитобентоса

К фитобентосу относят водоросли, жизнь которых в той или иной степени связана с дном водоемов. Они обитают на поверхности донных грунтов, в их толще (до 1 см) и в придонном слое воды, толщиной 2–3 см.

Для изучения видового состава фитобентоса на поверхность поднимается некоторое количество донного грунта с отложениями. На мелководье до глубины 1 м наилок засасывается с помощью резинового шланга со стеклянными трубками на концах. На больших глубинах качественные пробы отбираются ведерком или стаканом, прикрепленным к шесту, а также различными грабельками, драгами, дночерпателями, илососами.

Сбор наземных водорослей

Наземные водоросли, образующие различно окрашенные (зеленые, бурые, черные, желтые) налеты и пленки на сырой земле, на деревьях, камнях, крышах и стенах зданий и т. п., следует собрать по-возможности вместе с субстратом в стерильные бумажные пакеты или в стеклянные сосуды с 4% раствором формальдегида. На торфяных болотах рекомендуется делать выжимки из мха и других водных растений. Там, где моховой покров покрыт водой, нередко развиваются пленки водорослей, которые можно собирать непосредственно. В лесу на деревьях очень часто образуются налеты эпифитных водорослей: зеленый налет представляет собой обычно плеврококк, кирпично-красный – трентеполия.

Фиксация проб

На летней учебной практике студентам необходимо научиться не только собирать пробы, но и фиксировать их для последующего сохранения.

Взятые пробы фитопланктона, фитобентоса и перифитона необходимо разделить на две части для дальнейшего изучения водорослей в живом и фиксированном состоянии.

Живой материал помещают в стерильные стеклянные сосуды (колбы, пробирки и др.), закрытые ватными пробками, или в стерильные бумажные пакеты. Материал, который должен быть зафиксирован, можно помещать и в не стерильные, но чисто вымытые и высушенные сосуды, плотно закрывая их резиновыми или корковыми пробками. Водные пробы фиксируются раствором 40 % формальдегида.

Для фиксации проб используют 4–5 % водный раствор формальдегида (формалина). Получают его следующим образом. К водной пробе объемом в 90 см³ добавляют 10 см³ 40 % раствора формальдегида и тщательно взбалтывают. Пробу проще зафиксировать не измеряя объем жидкости: приложить к банке с водорослями сантиметровую ленту и на каждые девять ее делений доливать по одному делению раствора 40 %о формальдегида. Для сохранения в зафиксированной пробе зеленой окраски водорослей в сосуд добавляют в небольшом количестве крепкий раствор медного купороса, чтобы жидкость приобрела голубую окраску. Если такие пробы хранить в темноте, зеленая окраска сохранится дольше. Для нейтрализации в формалине муравьиной кислоты в пробу рекомендуется добавлять несколько капель раствора двууглекислой соды.

Для фиксации водорослей хорошие результаты дает хромовоуксусная смесь такого состава:

1. хромовой кислоты – 5 г, ледяной уксусной кислоты – 1см³, дистиллированной воды – 1 л;

2. 1 % хромовой кислоты – 70 см³, ледяной уксусной кислоты – 5 см³, дистиллированной воды – 90 см³.

При такой фиксации содержимое клеток сохраняется в неповрежденном виде, но исчезает окраска.

Водоросли погружают на сутки в большой объем фиксирующей жидкости, а затем промывают вначале через каждые 0,5 ч. в часто сменяемой воде также около суток, промывают последовательно в 30, 50, 70 % растворах спирта, после чего оставляют на хранение.

Для фиксации водорослей можно использовать также раствор формальдегида и хромовых квасцов (5 мл 4 % формальдегида и 10 г K₂SО₄×Cr(S0₄)₃·24 Н₂О на 500 мл воды). Такая фиксация сохраняет и окраску водорослей.

Хорошую сохранность водорослей дает раствор йода с йодидом калия (10 г KI растворяется в 100 мл воды, добавляется 3 г кристаллического йода и еще 100 мл воды, и встряхивается до полного растворения кристаллов), который добавляют к пробе в соотношении 1 : 5. Хранят фиксатор и герметические пробы в темном месте.

Водоросли, имеющие макроскопические талломы, (например, харовые, кладофоровые, зигнемовые, хетофоровые и др.), можно загербаризировать. При этом водоросли приклеиваются к листу бумаги своей слизью, а водоросли, таллом которых не покрыт слизью (например, харовые), прикрепляются клейкой лентой «скотч», клеем ПВА и т. п.

Многие виды, составляющие аэрофитон, хорошо сохраняются в сухом состоянии.

В сухом состоянии можно долго хранить водоросли, образующие много слизи. К ним относятся синезеленые водоросли, обитающие в водоемах и вне воды. Для приготовления препаратов их размачивают и они почти не отличаются от только что собранных. Крупные нитчатые водоросли перед сушкой вначале помещают в большой широкий сосуд, затем отделяют небольшую дерновинку, подводят под нее лист плотной бумаги, препаровальными иглами расправляют дерновинку на бумаге, осторожно извлекают бумагу из воды и высушивают на воздухе. Харовые водоросли можно засушивать в гербарных рамках, как и высшие растения. Для исследования водорослей под микроскопом сухой материал размачивают на предметном стекле и из него готовят обычный препарат.

Этикетирование

Все пробы должны быть проэтикетированы. Этикетки заполняются простым карандашом. На этикетках указывается номер пробы, время и место сбора, фамилию сборщика. Эти же данные дублируются в полевом дневнике, в котором, кроме того, дается подробное описание водоема.

Изучение материала

Собранный альгологический материал предварительно просматривается под микроскопом в живом состоянии в день его сбора. Это необходимо сделать для того, чтобы не произошли изменения в пробах, вызванные их хранением или фиксацией (разрушение колоний, потеря жгутиков, переход в пальмеллевидное состояние, образование репродуктивных клеток и т. д.). В дальнейшем собранный материал изучается параллельно в живом и фиксированном виде. Чтобы альгологический материал сохранился в живом состоянии как можно дольше, следует оберегать его от перегрева, от случайного попадания в него фиксаторов.

Для микроскопического изучения водорослей приготавливают препараты. На предметное стекло помещают каплю исследуемой жидкости и накрывают ее стеклом. При длительном изучении препарата жидкость под покровным стеклом постепенно подсыхает, поэтому ее надо периодически добавлять. Вневодные формы водорослей помещают в каплю водопроводной воды или оводненного глицерина и тоже накрывают каплю покровным стеклом.

Для изучения водорослей монадной структуры рекомендуется частично отсосать воду из-под покровного стекла с помощью фильтровальной бумаги, чтобы стекло плотнее прижалось к предметному стеклу и замедлило или остановило движение водорослей. Замедлению движения водорослей способствует также осторожное и постепенное нагревание препарата. Для изучения монадных форм удобны слабо фиксированные препараты, в которых одни водоросли становятся неподвижными, другие подолгу медленно двигаются.

Определение водорослей

При определении водорослей, собранных в различных природных местообитаниях, должна быть установлена видовая принадлежность и выяснено их положение в системе.

Для того чтобы правильно определить водоросль, ее нужно самым внимательным образом исследовать: изучить строение, генеративные органы и т. п. Для этого нередко приходиться пересмотреть много материала.

Для определения водорослей используются общие определители и определители по отдельным таксонам и группам, приведенные в списке литературы пособия. При идентификации водорослей по совокупности морфологических признаков (окраска хроматофоров, структура таллома, подвижность, наличие органов размножения и др.) устанавливают их принадлежность к отделу, классу, порядку, семейству, роду и виду. Иногда в силу отсутствия всего комплекса необходимых признаков, стадий развития организма провести определение водоросли до вида в указанном порядке бывает сложно. В таком случае можно воспользоваться приведенным в приложении ключом для определения водорослей до рода, а затем по специальным определителям установить видовую принадлежность.

Следует иметь в виду, что отдельные виды иногда определить невозможно. В таком случае лучше оставить водоросль не идентифицированной, чем указать ее неправильное название.

Ни в коем случае нельзя ограничиваться только определительными таблицами. После нахождения видового названия водоросли необходимо внимательно прочесть диагноз, рассмотреть рисунок (если таковой имеется), сличить все это с объектом и только при совпадении всех основных признаков можно утверждать, что водоросль определена.

После этого ее зарисовывают, записывают систематическое положение, затем дают краткую характеристику с указанием особенностей строения, размножения, экологии, значения.

Водоросли в каждом сосуде определяют до тех пор, пока перестанут попадаться новые таксоны. После того как определение закончено, составляется список водорослей водоема, который представляется преподавателю на зачете.

Более конкретные рекомендации по методам сбора материала, идентификации видового состава, определения численности и биомассы водорослей можно найти в специальной литературе.

ГРИБЫ И ГРИБОПОДОБНЫЕ ОРГАНИЗМЫ

В традиционном понимании грибы – это эукариотические, талломные гетеротрофные организмы, аэробы, питающиеся осмотрофно. Однако, как оказалось, трофическая общность вовсе не свидетельствует о филогенетической общности среди осмотрофных организмов. Так, виды отдела Oomycota происходят от потерявших хлорофилл разножгутиковых водорослей, но имеют таллом в виде мицелия с целлюлозой в клеточной стенке. Миксомицеты, конечно, ближе к животным, особенно к амебам, к тому же кроме осмотрофного питания могут питаться зоотрофно, поглощая целиком клетки микроорганизмов, однако они традиционно рассматривались вместе с грибами.

Все разнообразие царства грибов и близких к ним грибоподобных организмов распределено по отделам – Ooomycota, Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota, Deuteromycota, Myxomycota. Степень изученности видового состава грибов в широком понимании по современным представлениям составляет лишь около 5 %. В различных литературных источниках указываются разные данные о количестве описанных видов (100 тыс., 65 тыс., 69 тыс. видов). По предположению, основанному на расчетах известного английского миколога Д. Л. Хоксворта, ныне на земном шаре существует, по-видимому, около 1,5 миллиона видов грибов.

Такое видовое разнообразие указывает на то, что грибы – широко иррадиирующая в природе группа, которая оказала значительное влияние на всю эволюцию биоты и даже на развитие цивилизации, а также играет огромную роль в функционировании современных биоценозов, включая агрофитоценозы.

Общая характеристика

Тело (или таллом) большинства грибов представлено мицелием, или грибницей, состоящей из разветвленных нитей (гиф). Такое строение позволяет грибу максимально колонизировать субстрат для извлечения из него питательных веществ.

У некоторых форм грибов мицелий отсутствует и вегетативное тело представлено плазмодием, псевдоплазмодием или ризогифами. У низших грибов гифы мицелия имеют сифональную структуру, у высших они септированные. Гифы грибов могут плотно переплетаться, образуя ложную ткань – плектенхиму, из которой формируются склероции, ризоморфы, разнообразные плодовые тела и другие структуры.

Клетка гриба состоит из клеточной оболочки – клеточной стенки (снаружи она часто покрыта слизью). Оболочка отсутствует у зооспор и вегетативного тела некоторых простейших грибов. Внутрь от клеточной стенки расположена цитоплазматическая мембрана, окружающая внутреннюю часть клетки – протопласт. Клеточная стенка на 80–90 % состоит из содержащих азот и безазотных полисахаридов. Кроме того, в ее составе в небольшом количестве имеются белки, липиды и полифосфаты. У большинства грибов основным полисахаридом является хитин, а у оомицетов – целлюлоза.

Цитоплазме клетки гриба включает структурные белки и не связанные с органоидами клетки ферменты, аминокислоты, углеводы, липиды. Грибная клетка имеет следующие органеллы: ядро, митохондрии, рибосомы, полярные тельца веретена, лизосомы с протеолитическими ферментами, осуществляющими расщепление белков. Клетки грибов имеют вакуоли и запасные питательные вещества – волютин, липиды, гликоген.

В клетке грибов находятся от одного до 20–30 ядер. У ядра имеется двойная мембрана, а также ядрышко и хромосомы, содержащие дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК). Количество ядер в клетке и их размеры весьма различны.

В качестве источников энергии грибы утилизируют сложные органические соединения, которые вследствие большой молекулярной массы не могут проходить в клетку через клеточные покровы. Поэтому грибы выделяют в субстрат ферменты, которые расщепляют высокомолекулярные полимеры до отдельных мономеров, способных проникать в клетку. Таков механизм питания этих уникальных организмов.

Грибам свойственно вегетативное, бесполое и половое размножение. Вегетативное размножение осуществляется фрагментами гиф мицелия, почкованием, артроспорами, хламидоспорами. В жизненных циклах большинства грибных организмов доминирует бесполое размножение (зооспоры, спорангиоспоры, конидии). Весьма разнообразны и способы полового размножения (хологамия, изогамия, гетерогамия, оогамия, зигогамия, соматогамия и т. п.).

Анализируя механизмы полового размножения, следует отметить, что наблюдается упрощение полового процесса у высокоорганизованных грибов. Так, если низшим грибам свойственны все типы полового процесса с образованием половых структур и гамет, то у высших грибов половы структуры редуцируются и половой процесс сводится к соматогамии.

В цикле развития грибов большинству представителей свойственна смена ядерных фаз, редко – смена форм развития. У высших грибов в циклах развития, кроме гаплоидной, наблюдается дикарионтическая фаза, которая у базидиомицетов является доминирующей.

До последнего времени в учебной литературе использовалась модифицированная система грибов Л. Олайва (L.Olive, 1975). Согласно этой системе, царство грибов подразделялось на три отдела: миксомицеты, или слизевики, оомицеты и настоящие грибы.

Применение методов филогенетической систематики и молекулярной биологии привело к существенному пересмотру системы царства грибов в его традиционном понимании. Так, отдел Миксомикота в широком смысле, включающий виды с вегетативным телом в виде плазмодия, отнесены к царству Protozoa или Protoctista (простейшие).

Большая группа низших грибов, имеющих несептированные гифы (сифональной структуры) мицелия и двухжгутиковые подвижные зооспоры (отделы Оомикота, Гифохитридиомикота и Лабиринтуломикота), включена в царство Chromista (грибоподобные организмы). Согласно восьмому изданию Словаря грибов Айнсворта и Бисби (Hawksworth et al., 1995), царство Настоящие грибы (Fungi) включает все неподвижные грибы и состоит из четырех самостоятельных отделов: Хитридиомикота, Зигомикота, Аскомикота, Базидиомикота, которые в прежней системе имели ранг классов. Дейтеромицеты, или несовершенные грибы, в качестве самостоятельного отдела в этой системе отсутствуют. Они рассматриваются как обособленная группа митотических (анаморфных) грибов (Mitotic fungi).

Л. В. Гарибова (2002) разработала несколько модифицированную для учебных целей новую систему грибов и грибоподобных организмов, которую мы использовали в учебном пособии.

Система грибов и грибоподобных организмов

(по Л. В. Гарибовой, 2002)

Царство CHROMISTA – Грибоподобные организмы

Отдел Hyphochytridiomycota – Гифохитридиомикота

Класс Hyphochytridiomycetes – Гифохитридиомицеты

Отдел Labyrinthulomycota – Лабиринтуломикота, или Сетчатые слизевики

Класс Labyrinthulomycetes – Лабиринтуломицеты

Класс Thraustochytridiomycetes – Траустохитридиомицеты

Отдел Oomycota – Оомикота

Класс Oomycetes – Оомицеты

Царство FUNGI (MYCOTA, MYCETALIA) – Настоящие грибы

Отдел Chytridiomycota – Хитридиомикота

Класс Chytridiomycetes – Хитридиомицеты

Отдел Zygomycota – Зигомикота

Класс Zygomycetes – Зигомицеты

Класс Trichomycetes – Трихомицеты

Отдел Ascomycota – Аскомикота, или Сумчатые грибы

Класс Archaeascomycetes – Археаскомицеты

Класс Hemiascomycetes – Гемиаскомицеты, или Голосумчатые

Класс Ascomycetes (Euascomycetes) – Аскомицеты (Эуаскомицеты), Настоящие сумчатые, или Плодосумчатые

Плектомицеты, или Клейстомицеты

Пиреномицеты

Дискомицеты

Класс Loculoascomycetes (син.: Dothideomycetes) – Локулоаскомицеты, или Полостносумчатые

Отдел Basidiomycota – Базидиомикота, или Базидиальные грибы

Класс Basidiomycetes – Базидиомицеты

Подкласс Homobasidiomycetidae – Гомобазидиомицеты

Гименомицеты

Группа афиллофороидные гименомицеты

Группа агарикоидные гименомицеты

Гастеромицеты

Подкласс Heterobasidiomycetidae – Гетеробазидиомицеты

Класс Urediniomycetes – Урединиомицеты

Класс Ustilaginomycetes – Устилягиномицеты

Отдел Deuteromycota – Анаморфные, Несовершенные, или Митоспоровые грибы

Класс Hyphomycetes – Гифомицеты

Класс Coelomycetes – Целомицеты

Класс Agonomycetes – Агономицеты, или Стерильные мицелии

Отдел Lichenes – Лишайники, или Лихенизированные грибы

Царство PROTOZOA – Простейшие

Отделы: Acrasiomycota – Акразиомикота (клеточные слизевики)

Dictyosteliomycota - Диктиостелиомикота

Myxomycota – Миксомикота (настоящие слизевики)

Plasmodiophoromycota – Плазмодиофоромикота (паразитические слизевики)

Мы приводим описание наиболее распространенных таксонов грибов и грибоподобных организмов, представители которых обычно встречаются во время летней практики в различных фитоценозах.

Отдел Оомикота (Oomycota)

У большинства представителей вегетативное тело – хорошо развитые гифы сифональной структуры и только у некоторых примитивных оомицетов вегетативное тело – плазмодий.

В оболочках гиф этих грибов содержится целлюлоза, что является характерной особенностью представителей данного отдела.

Бесполое размножение осуществляется с помощью двухжгутиковых зооспор, имеющих один жгутик перистый, направленый вперед, другой – бичевидный, направленный назад. У представителей, приспособившихся к наземному образу жизни, бесполое размножение осуществляется с помощью экзогенных спор (конидий).

Половой процесс – оогамия, при котором содержимое антеридия не дифференцируется на гаметы, а через оплодотворяющий отросток переливается в оогоний к неподвижной яйцеклетке и оплодотворяет ее. У одних представителей в оогонии несколько яйцеклеток, у других – одна. Образующиеся ооспоры прорастают после периода покоя, хотя известно прорастание и без периода покоя.

В состав отдела входят четыре порядка: Peronosporales, Lagenidiales, Leptomitales, Saprolegniales.

По биологическим и экологическим особенностям оомицеты являются одним из гетерогенных отделов. В пределах отдела прослеживаются различные стадии перехода от водного существования к наземному, от облигатного сапротрофизма к облигатному паразитизму.

У наиболее просто организованных представителей порядка Leptomitales вегетативное тело не имеет специализированной системы ризоидов и даже базальной клетки и состоит из хорошо развитых гиф. У других представителей порядка (сем. Rhipidiaceae) таллом древовидный, в большей или меньшей степени дифференцированный на базальную часть и верхушечные гифальные ответвления.

Наиболее значимыми являются порядки Saprolegniales и Peronosporales. У видов семейства Saprolegniaceae вегетативное тело состоит из хорошо развитых и обильно разветвленных гиф, способных к неограниченному росту и часто образуют на субстрате скопления пустул или войлочной подстилки.

Поперечные перегородки у сапролегниевых образуются только для отграничения репродуктивных органов и гемм.

Бесполое размножение осуществляется двухжгутиковыми зооспорами. Некоторым видам присущ дипланетизм. Отмечаются гетеро– и гомоталличные представители.

У представителей порядка Peronosporales вегетативное тело представлено хорошо развитыми ценоцитными многоядерными гифами, которые обычно рапространяются по межклетникам, внедряя в клетки гаустории. Перегородки появляются лишь в стареющих гифах и отделяют отмершие части. У большинства представителей гифы эндофитные, у немногих известны воздушные гифы (сем. Pythiaceae). Патогенные грибы этого порядка образуют гаустории, с помощью которых гриб извлекает питательные вещества. Бесполое размножение осуществляется находящимися в зооспорангиях зооспорами (сем. Pythiaceae). При определенных условиях зооспорангии могут функционировать как конидии (р. Phytophthora). И наконец, виды рода Peronospora размножаются конидиями, в которые необратимо превратились зооспорангии многих видов сем. Peronosporaceae.

В оогонии образуется только одна яйцеклетка, окруженная периплазмой.

Среди оомицетов немало видов, имеющих практическое значение. Виды порядка Saprolegniales вызывают сапролегниоз у рыб и некоторых беспозвоночных. Виды порядка Peronosporales являются возбудителями опасных заболеваний дикорастущих и культурных растений (Phytophthora infestans – возбудитель фитофтороза пасленовых культур, Plasmopara helianthi – возбудитель ложной мучнистой росы подсолнечника, виды рода Peronospora вызывают пероноспорозы на свекле, капусте, луке, табаке и других культурных, а также дикорастущих растениях). Признаками поражения растений пероноспоровыми грибами являются хлоротичные желтоватые пятна сверху листовой пластинки и серо-фиолетовый налет спор снизу.

Отдел Хитридиомикота (Chytridiomycota)

Вегетативное тело у представителей отдела слабо развито. У примитивных хитридиомицетов – это амебоид; у наиболее высокоорганизованных – многоядерные разветвленные гифы сифональной структуры.

Бесполое размножение осуществляется зооспорами с одним гладким, бичевидным, прикрепленным к заднему концу жгутиком. При прорастании зооспоры теряют жгутики и превращаются в вегетативное тело.

У хитридиомицетов, паразитирующих внутри клеток организма-хозяина, зооспоры образуют эндобиотический таллом. Представители, паразитирующие на поверхности клеток организма-хозяина, образуют эпибластический таллом.

У большинства хитридиомицетов талломы с одним ядром в центральных частях и без ядер в ризоидах. Такие талломы называются моноцентрическими. У хитридиомицетов есть и полицентрические талломы, т. е. талломы, имеющие несколько ядер, а также талломы, на которых возникают специальные собирательные клетки. Половое размножение у примитивных хитридиомицетов – мерогамия (хологамия), у высокоорганизованных – гаметогамия (изогамия, гетерогамия и оогамия). Результат полового процесса – покоящиеся споры (цисты). У ряда хитридиомицетов известно чередование полового и бесполого поколения (изоморфное, гетероморфное).

В состав отдела входят три порядка: Chytridiales, Blastocladiales, Monoblepharidales.

Порядок Chytridiales включает грибы, паразитирующие на водорослях, водных животных, водных грибах, реже – на наземных растениях. Однако есть сапротрофные виды, обитающие на органических остатках в воде и во влажной почве. Два других порядка объединяют преимущественно сапротрофов, развивающихся на различных субстратах, находящихся в воде, в основном растительного происхождения. В порядке Blastocladiales есть паразитные виды личинок комаров, москитов и т. д.

Из числа хитридиомицетов, паразитирующих на высших растениях и вызывающих опасные заболевания, можно назвать возбудителя черной ножки рассады капусты – Olpidium brassicae, возбудителя рака картофеля – Synchytrium endobioticum, виды рода Synchytrium на пролеске – S. mercurialis, на ветренице – S. anemones и некоторых других.

Отдел Зигомикота (Zygomycota)

Вегетативное тело представлено хорошо развитыми ценотическими гифами сифонального типа, в стенках которых содержатся хитин и хитозан. Позже (при старении) в них могут появиться перегородки.

Бесполое размножение осуществляется эндогенными неподвижными спорами, формирующимися в спорангиях (пор. Mucorales), или конидиями (пор. Entomophtorales).

Спорангии зигомицетов разнообразной формы, но в основном шаровидные, овальные или грушевидные. От спорангиеносца они отделяются перегородкой, которая у многих мукоральных в виде арки вдается в полость спорангия и образует колонку. Как и у пероноспоровых, у мукоровых можно проследить в пределах порядка постепенный переход от спорангиального к конидиальному спороношению. У представителей пор. Entomophtorales бесполое размножение происходит исключительно конидиями. Половой процесс – зигогамия. Копулирующие отроги обычно имеют вид коротких боковых вегетативных гиф, реже спорангиеносцев. Копулирующие отроги чаще многоядерные. При слиянии копулирующих отрогов от них отделяются перегородкой многоядерные клетки, их содержимое сливается и образуется зигоспора. Зигоспора прорастает ростковой трубкой, на конце которой образуются спорангии или группы спорангиол. У энтомофторальных гифы распадаются на гифальные тельца, при половом процессе зигогамного типа характерна попарная копуляция гифальных тел.

В порядке Mucorales объединены в основном сапротрофы, развивающиеся в почвах, на экскрементах. Многие развиваются на пищевых продуктах, грубых кормах, на хранящихся корнеплодах, причиняя огромные убытки народному хозяйству.

Отдельные виды мукоральных грибов являются возбудителями микозов легких человека, млекопитающих и птиц (Absidia corymbifer, A. spinosa, Mucor racemosa и др.). Среди мукоральных грибов известны и паразиты, развивающиеся на других видах этого порядка.

В порядке Entomophtorales объединены исключительно грибы паразиты насекомых, клещей, пауков и т. п. Ряд видов рода Entomophtora (E. grylii, E. sphaerosperma и др.) перспективны для разработки биометода борьбы с насекомыми – вредителями культурных растений.

Отдел Аскомикота (Ascomycota), или Сумчатые грибы

Сумчатые – отдел высших грибов, включающий около 30 тыс. видов. Их общая черта – образование в результате полового процесса сумок, или асков, замкнутых мешковидных одноклеточных структур, содержащих фиксированное число аскоспор, обычно восемь, однако может быть как больше, так и меньше.

Гифы мицелия у аскомицетов септированные, многоклеточные. У некоторых голосумчатых настоящих гиф нет, а вегетативное тело представлено обычными почкующимися и делящимися клетками, иногда образующими псевдомицелий.

Бесполое размножение осуществляется конидиями, экзогенно образующимися на конидиеносцах различного строения. У патогенных аскомицетов, как правило, конидиальное спороношение образуется на живых растениях, а сумчатое – на отмерших растениях. Некоторые сумчатые грибы в циклах развития конидиального спороношения не образуют.

У голосумчатых аскомицетов сумки образуются непосредственно в гифах мицелия или из отдельных клеток (дрожжи), а у плодосумчатых в специальных так называемых плодовых телах. У представителей плодосумчатых формируется три типа плодовых тел:

клейстотеции – замкнутые плодовые тела, внутри которых образуются сумки;

перитеции – полузамкнутые, обычно кувшиновидные плодовые тела с отверстием на вершине. Сумки расположены внутри них небольшим пучком или слоем;

апотеции – открытые плодовые тела, на верхней стороне которых расположен гимениальный слой сумок и парафиз.

У представителей класса Loculoascomycetes сумки формируются не в плодовых телах, а непосредственно в сплетении гиф – строме, причем пучки созревших сумок раздвигают гифы стромы, образуя полости, или локулы, напоминающие по форме внутренности перитециев, но не имеющие собственной стенки (перидий). Сумки локулоаскомицетов имеют двуслойную оболочку (битуникатные) и из них происходит активное распространение спор. Наиболее значимыми представителями являются возбудители парши яблони и груши из рода Venturia, белых пятнистостей листьев земляники, томата и растений из рода Mycosphaerella и др., которые почти всегда можно наблюдать на растениях в период практики.

Сумчатые микромицеты – в большинстве возбудители микозов растений и в меньшей мере животных. На летней практике базой для сбора материала являются больные растения в культурных и естественных фитоценозах.

Большинство сумчатых макромицетов относятся к группе порядков дискомицеты и образует плодовые тела апотеции. Под гимением находится субгимений, или гипотеций, тонкий слой переплетающихся гиф. Эксципул (мясистая мякоть апотеция) состоит из двух частей: внешнего эксципула, образующего оболочку апотеция, и внутреннего (медуллярного) эксципула – мякоти. У некоторых дискомицетов медуллярный эксципул в апотециях отсутствует. Размеры апотециев некоторых дискомицетов достигают 15–20 см.

Строение апотециев у некоторых макроаскомицетов отличается от типичного. Они могут быть уховидными (отидея – Otidea), булавовидными (трихоглоссум – Trichoglossum), шпателевидными (спатулярия – Spathularia) или состоят из шляпки и ножки (сморчок – Morchella, строчок – Gyromitra, сморчковая шапочка – Verpa bohemica) и др. Апотеции имеют различную консистенцию – мясистую, студенистую, кожистую и разнообразны по окраске: от светлых, желтоватых и яркоокрашенных – желтых, оранжевых, красных до темных – коричневых или черных. При определении аскомицетов, образующих апотеции, необходимо обратить внимание на такие признаки, как форма плодового тела, наличие или отсутствие у него ножки, на ее морфологическую характеристику, окраску апотеция, его диска, характер поверхности плодового тела, субстрат, на котором зафиксирован гриб.

Среди аскомицетов есть небольшая группа грибов пор. Трюфелефые (Tuberales), образующих подземные плодовые тела, представляющие собой замкнутые апотеции. Плодовые тела у трюфелевых клубневидные, мясистой или хрящеватой консистенции (10–12 см в диаметре). Снаружи плодовое тело одето гладким, бородавчатым или растрескивающимся перидием. Окраска перидия и мякоти плодового тела разнообразная – от светлых до темных тонов. Эти грибы крайне редко встречаются в наших лесных фитоценозах.

Класс Голосумчатые (Hemiascomycetes)

Порядок Сахаромицетовые (Saccharomycetales, син.: Endomycetales). У сахаромицетовых сумки расположены на гифах поодиночке. У многих представителей этого порядка (дрожжи) гифы отсутствуют, а таллом представлен отдельными клетками. Размножаются дрожжи преимущественно почкованием, реже делением, а сумки образуются как одиночные клетки.

Большинство сахаромицетовых – сапротрофы, обитающие на поверхности плодов, вегетативных частей растений, в нектаре цветков, в истечениях деревьев, а также в почве.

Класс Археаcкомицеты (Archaeascomycetes)

Класс включает один пор. Тафриновые (Taphrinales), представители которого паразитируют на высших растениях, вызывая различные деформации и гипертрофии («ведьмины метлы», курчавость листьев, «кармашки» и т. п.). В порядке объединено около 100 видов.

Представители рода Taphrina формируют дикарионтические гифы, распространяющиеся по межклетникам под эпидермисом, под кутикулой. Гифы однолетние или многолетние. Сумки образуются непосредственно на гифах мицелия плотным упорядоченным слоем.

На летней практике часто можно встретить пораженные плоды сливы, листья черемухи, «ведьмины метлы» на вишне и дикорастущих лиственных деревьях (березе, клене, ольхе и т. д.). Возбудитель хорошо диагностируется как по внешним видоизменениям пораженных органов, так и при микроскопическом анализе: виден слой сумок с сумкоспорами.

Предполагают, что тафриновые филогенетически связаны с дискомицетами, а отсутствие у них плодовых тел – результат морфоупрощения в процессе приспособления к паразитизму.

Класс Эуаскомицетовые, Настоящие сумчатые, Плодосумчатые (Euascomycetes, Ascomycetes)

Аскомицеты, формирующие настоящие плодовые тела (клейстотеции, перитеции и апотеции), в которых (клейстотеции и перитеции) или на которых (апотеции) сумки и парафизы образуют гимениальный слой. У подавляющего большинства аскомицетов, формирующих плодовые тела перитеции, аскоспоры из сумок выбрасываются активно на определенное расстояние и, оказавшись в воздушных течениях, распространяются. Что же касается грибов, формирующих апотеции, то все аскомицеты активно выбрасывают сумкоспоры. На летней практике можно обнаружить без труда, чаще на кострищах, плодовые тела представителей родов Peziza, Alevria. В солнечную погоду можно увидеть выброс сумкоспор из сумок.

Бесполое размножение плодосумчатых присуще большинству патогенных грибов, развивающихся на высших растениях. Однако некоторые плодосумчатые в циклах развития формируют лишь телеоморфную (половую) стадию. Большинство микромицетов из класса плодосумчатых развиваются либо в двух стадиях – телеоморфы и анаморфы, либо в виде одной анаморфы или телеоморфы.

Бесполое размножение с многочисленными генерациями выполняет функцию непосредственного размножения и расселения, а одна в сезоне генерация полового размножения обеспечивает зимовку гриба и увеличение генетического разнообразия вследствие рекомбинаций. Большинство патогенной микобиоты паразитирует на растениях в стадии анаморфы, а телеоморфа развивается на отмерших частях растений. Однако в ходе бесполых генераций эти грибы формируют так много конидий, что мутационный процесс создает необходимый пул изменчивости, заменяющий рекомбинацию, а их зимовка возможна в форме покоящихся вегетативных структур (склероциев, хламидоспор). Поэтому многие сумчатые грибы утрачивают за ненадобностью стадию телеоморфы.

Плектомицеты, или клейстомицеты

Представители этой группы образуют плодовые тела клейстотеции, реже перитеции. Характерными признаками этих грибов является спонтанное расположение прототуникатных сумок в плодовом теле, а также пассивное участие гриба в распространении сумкоспор.

Чаще развиваются в анаморфной стадии, реже – в телеоморфной.

Наибольший интерес представляют грибы порядка Eurotiales (Plectascales, Aspergillales). Представители этого порядка Eupenicillium (конидиальная стадия Penicillium) и Eurotium (конидиальная стадия Aspergillus) часто образуют плесени на различных субстратах – плодах фруктовых деревьев, ягодных культур, различных корнеплодах и даже на продуктах животного происхождения (сыры и другие молочные и мясные продукты).

Из порядка Microascales большой интерес представляет род Ceratocystis, который включает патогены, вызывающие болезни древесных пород (вилт дуба, голландскую болезнь вяза и др.).

На летней практике в наших условиях всегда можно обнаружить синеву хвойных строительных материалов (брус, доска, вагонка, а также изделия из древесины сосновых пород). Ceratocystis pilifera вызывает синюю или серовато-синюю окраску заболонной древесины преимущественно сосны, ели и некоторых лиственных деревьев (ильма, ясеня, клена и других).

Обычно грибы синевы не разрушают клеточные стенки и не изменяют механические свойства древесины, однако сильно влияют на ее качество.

Необходимо отметить, что пока нет способов удаления синевы, и поэтому заболевание приносит значительный экономический ущерб.

Пиреномицеты Представители пиреномицетов образуют плодовые тела перитеции, реже клейстотеции, с унитуникатными сумками, располагающимися пучком или слоем. Освобождение сумкоспор активное.

По типу питания это экзопаразиты и эндопаразиты травянистых и древесных растений. В циклах аскомицетов четко прослеживается телеоморфная и анаморфная стадии.

Порядок Эризифовые, или настоящие мучнисторосяные грибы (Erysiphales). Плодовые тела – клейстотеции, размножение половое и бесполое. Внешним признаком болезни (мучнистая роса) является характерный мучнистый налет, состоящий из гиф мицелия, конидиеносцев и конидий.

На летней практике материал можно собрать в необходимом количестве на злаках, розоцветных, бобовых, крестоцветных и растениях других семейств. Желательно иметь в гербарии пораженные растения, имеющие как анаморфную, так и телеоморфную стадию патогена.

Порядок Гипокрейные (Hypocreales). В порядке объединено более 100 видов, представители которых очень разнообразны как по морфоструктурам, так и в экологическом отношении. Для гипокрейных характерны мягкие и мясистые перитеции, светлые или ярко окрашенные.

В условиях летней практики особый интерес представляет род Nectria, виды которой обычно характеризуются поверхностными перитециями, образующимися на субстрате или на строме. Конидиальные стадии типа туберкулярия (Tubercularia), цилиндрокарпон (Cylindrocarpon), фузариум (Fusarium) и др.

Широко встречающийся вид нектрия киноварно-красная (Nectria cinnabarina) можно увидеть как в культурфитоценозах (садах и ягодниках), так и в лесах, лесопарках на отмерших ветвях кустарников и деревьев. Нектрия киноварно-красная способна развиваться на старых деревьях, вызывая гибель отдельных ветвей, а у молодых саженцев – гибель всего растения. Заражение растений происходит через раны различного происхождения.

Второй вид – нектрия галлообразующая (N. galligena) вызывает широко распространеный европейский (обыкновенный) рак яблони. Пораженные этим возбудителем растения можно обнаружить в любом саду. Оба вида нектрии – обычные обитатели в садах и ягодниках.

Такие представители группы пиреномицетов, как Claviceps purpurea (спорынья обыкновенная) и Epichloe typhina (эпихлое рогозовидный), широко распространены на культурных и дикорастущих злаках. На отмершей древесине часто встречаются виды родов Xylaria и Hypoxylon, которыми можно пополнить коллекцию на летней практике.

Дискомицеты

Среди трех групп порядков дискомицеты формируют плодовые тела только одного типа – апотеции.

Порядок Леоциевые (Гелоциевые) (Leotiales, син.: Helotiales). Виды порядка формируют маленьких размеров апотеции и сумки, которые на вершине разрываются в виде трещины, через нее освобождаются сумкоспоры. Подавляющее большинство представителей – сапротрофы. Однако встречаются паразиты, особенно они многочислены в сем. Sclerotiniaceae, к которому относятся возбудители плодовой гнили яблони, груши, косточковых (р. Monilinia), их можно встретить в плодовых садах на яблоне, груше, сливе, черешне в период летней практики. В Красную книгу Республики Беларусь внесена спатулярия булавовидная (Spathularia clavata).

Порядок Пецициевые (Pezizales). Представители характеризуются апотециями от крайне мелких (не более 1 мм) до очень крупных (до 10 см) и сумками, открывающимися на верхушке крышечкой (оперкулятные дискомицеты). Объединяют виды, которые в подавляющем большинстве сапротрофы, развивающиеся на листовом опаде, ветоши, древесине, экскрементах, почве, в том числе на почве из-под кострищ и пожаров и т. д. Типичными представителями являются роды и виды семейств Sarcoscyphaceae, Pezizaceae, Pyronemataceae, Morchellaceae и Helvellaceae. Два последних семейства объединяют виды с крупными плодовыми телами. Многие из них являются съедобными (виды р. Morchella). Это весенние грибы-первенцы.

Порядок Трюфелевые (Tuberales). Представители порядка образуют подземные плодовые тела и объединяют виды, образующие микоризу с различными древесными породами. Многие из них являются прекрасными съедобными грибами, как, например, трюфель черный (Tuber brumale), трюфель летний (T. aestivum) и др. Трюфель летний (T. aestivum) и трюфель Борха (T. borchii) внесены в Красную книгу Республики Беларусь.

Класс Локулоаскомицеты (Loculoascomycetes), или Полостносумчатые

Локуласкомицеты отличаются от других аскомицетов тем, что сумки у них развиваются не в типичных перитециях, а в стромоподобных образованиях, называемых аскостромами или псевдотециями. Формирование сумок у них происходит в локулах (полостях), которые возникают частично за счет разрушения внутренней псевдопаренхимы стромы, частично за счет вытеснения ее аскогенными гифами и сумками.

На летней практике наибольший интерес представляет пор. Dothideales. Среди дотидеальных грибов известны как сапротрофные виды на различных растительных остатках, так и паразиты высших растений, которые всегда изобилуют в культурфитоценозах (сады и овощные хозяйства). Паразитные виды чаще встречаются в семействах Venturiaceae и Mycosphaerellaceae. К числу таких представителей относятся возбудители опасных заболеваний плодовых и ягодных, а также овощных культур. Например, Venturia inaequalis, вызывающая в конидиальной стадии Fusicladium dendriticum паршу яблони, V. pirina – возбудитель в стадии F. pirinum парши груши, Didimella pinodes, вызывающая в стадии Ascochyta pisi аскохитоз гороха, Mycosphaerella fragariae – возбудитель в стадии Ramularia tulasnei белой пятнистости земляники, M. ribis, вызывающая в стадии Septoria ribis белую пятнистость смородины, крыжовника, и многие другие.

Отдел Базидиомикота, или Базидиальные грибы (Basidiomycota)

Общая характеристика

Базидиомицеты – высшие грибы с многоклеточными гифами мицелия. Половое спороношение представлено базидиоспорами: экзогенными спорами на особых выростах – базидиях. Такие базидии формируются из двухядерной клетки (дикарион). Половые структуры не образуются. Половой процесс осуществляется слиянием двух вегетативных клеток гаплоидных гиф мицелия, чаще различных по половому знаку, вырастающего из базидиоспор. У гомоталичных видов сливаются клетки гиф одной и той же особи. У гетероталичных, к которым относится большинство базидиомицетов, сливаются клетки гиф противоположных знаков «+» и «–». При этом происходит слияние цитоплазмы, а ядра объединяются в пары «+», «–» – дикарионы, которые затем делятся синхронно. Такие дикарионтические гифы могут существовать длительное время, пронизывая субстрат (почву, древесину, стебли, плоды, листья растений-хозяев и т. п.). У некоторых базидиальных грибов (например, у трутовиков или лесных макробазидиомицетов) гифы мицелия и плодовые тела многолетние. На концах дикарионтических гиф из двухядерных клеток образуются базидии, которые по своему развитию напоминают сумку и гомологичны ей. В базидии завершается половой процесс: сливаются ядра дикарионтической клетки и таким образом формируется зигота, затем происходит редукционное деление диплоидного ядра, образуется базидия с базидиоспорами.

Гифы дикарионтического мицелия у большинства видов базидиальных грибов характеризуются наличием пряжек, особых клеточек у поперечной перегородки клеток гиф. Пряжка восстанавливает двухядерность клетки, от которой отделилась материнская клетка базидии.

По способу образования выделяется три типа базидий. Холобазидия – одноклеточное булавовидное образование; гетеробазидия, состоящая из двух частей, нижней расширенной – гипобазидии и верхней – эпибазидии, являющейся выростом гипобазидии. Эпибазидия часто состоит из двух или четырех частей и у некоторых видов отделена от гипобазидии перегородкой. Третий тип базидии – фрагмобазидия (склеробазидия) разделена поперечными перегородками на четыре клетки, по бокам которых формируются базидиоспоры.

Класс Basidiomycetes

Подкласс Homobasidiomycetidae – Гомобазидиомицеты

К данному подклассу относятся базидиальные грибы, формирующие одноклеточную базидию, не дифференцированную на нижнюю и верхнюю части.

При изучении видового разнообразия гомобазидиомицетов прежде всего можно без труда встретить афиллофороидные, агарикоидные, гастеромицетные грибы.

Группа афиллофороидные гименомицеты

В этой группе известно около 4 тыс. видов, в том числе в Республике Беларусь около 300 видов. По способу питания большинство из них сапротрофы, обитающие на отмершей древесине (колоды, пни, валеж и т. п.), лесном опаде, подстилке, гумусе. Многие афиллофороидные грибы – паразиты и встречаются на живых деревьях, немногочисленные виды из них являются микоризообразователями, и, наконец, редкие виды – паразиты травянистых растений.

Афиллофороидные грибы распространены чаще всего в лесных фитоценозах, где играют важнейшую роль в процессе разложения древесины, опада и подстилки. Известны многие виды, вызывающие гниль деловой обработанной древесины, построек, сооружений. Наиболее известная группа афиллофороидных – трутовые грибы, которые чаще всего попадаются при первичных исследованиях лесных фитоценозов.

Определяя базидиомицеты, прежде всего следует обратить внимание на консистенцию плодовых тел: мясистая, хрупкая консистенция отличает, как правило, агарикоидные и гастеральные грибы; рыхло– или плотновойлочную, пленчатую, волокнистую, кожистую, пробковую, деревянистую и реже мягкомясистую консистенцию имеют плодовые тела афиллофороидных грибов. Если плодовые тела агарикоидных грибов очень быстро сгнивают, то афиллофороидные, даже мягкомясистые плодовые тела, не подвержены гниению, а засыхают и сохраняются почти в натуральном виде (лисичка, гиднум, овечий трутовик и др.).

Что касается гименофора, то у афиллофороидных он весьма разнообразен, но обычно редко бывает пластинчатым, как у агарикоидных грибов.

Плодовые тела у афиллофороидных грибов формируются через несколько месяцев или даже несколько лет после начала развития гриба. Различают пять типов плодовых тел афиллофороидных грибов.

1. Прямостоячие, булавовидные, цилиндрические или разветвленные.

2. Шляповидные с центральной или эксцентричной ножкой. Нижняя сторона шляпки покрыта либо гладким гимением, либо развивается так называемый гименофор – выросты различного строения, увеличивающие спороносящую поверхность. У афиллофороидных грибов гименофор может быть в виде радиально расположенных складок (складчатый), в форме шипов (шиповатый), в форме бугорков-бородавок (бородавчатый), а у многих видов и родов в форме слоя из вертикальных трубочек с общими стенками (трубчатый).

3. Блюдцевидные или чашевидные плодовые тела, содержащие гимений во внутренней полости тела.

4. Распростертые плодовые тела. Они наименее заметны в фитоценозах, поэтому при их сборе следует проявить особое внимание. У них развивается подстилка из переплетенных гиф, расположенная на субстрате, и гименофор на поверхности подстилки. Гименофор может быть трубчатым, шиповатым, бородавчатым, складчатым, а у многих видов он вполне или почти гладкий. Подобные плодовые тела наблюдаются почти во всех семействах афиллофороидных грибов.

5. Шляповидные плодовые тела без ножек или с зачаточной боковой ножкой полукруглые, вееровидные, почковидные или продолговатые, прикрепленные боком или зачаточной боковой ножкой. Они могут быть тонкими, толстыми, подушковидными, копытовидными и других форм. Встречаются переходные к распростертым формы (распростерто-отогнутые). Гименофор может быть разным, как и у плодовых тел четвертой группы.

На поперечном срезе плодового тела видны окраска и количество слоев гименофора. Окраска может быть белой, светлой (палевой, розовой, древесинно-желтой, кремовой, буроватой и т. п.) или различных оттенков бурого цвета. Все эти признаки – существенные критерии при определении грибов.

Внешний вид поверхности шляпки и гименофора также является важнейшим критерием идентификации. Шляпка может быть покрыта толстой матовой или лакированной коркой; иногда такая корка на шляпке отсутствует. В последнем случае поверхность гладкая, бархатистая, волосистая, шерстистая или щетинистая в зависимости от длины и густоты покрывающего ее опушения. Опушение бывает сплошным или в виде чередующихся зон, причем зоны могут быть как одноцветными, так и разноцветными по окраске.

Цвет поверхности гименофора – диагностический критерий. Нередко при прикосновении к гименофору или при подсыхании его окраска изменяется. В связи с этим необходимо отмечать окраску свежесобранных и высушенных или подсохших образцов. Окраска поверхности шляпки может совпадать с цветом гименофора, но может и отличаться.

Гимений может покрывать всю поверхность гименофора, а у трубчатых и пластинчатых грибов он развивается внутри трубочек или на внутренней поверхности пластинок. Края пластинок и пор остаются стерильными.

У грибов с пластинчатым и трубчатым гименофором, произрастающих на деревьях, гименофор положительно геотропичен, т.е. ориентирован к земле. На практике это можно наблюдать на деревьях, которые по различным причинам располагаются по отношению к земле не под прямым углом. Чем острее угол ствола, тем в большей мере заметна ориентация трутовика.

У плодовых тел афиллофороидных грибов, имеющих ножку, последняя ориентирует шляпку положительно геотропично.

Необходимо учитывать, что сходство в строении плодовых тел грибов не всегда отражает их родственные связи. Последние определяются по комплексу признаков, среди которых микропризнаки играют ведущую роль.

Афиллофороидные грибы – разрушители древесины. Представители гименохетовых и полипоровых первыми поражают стволы и корни здоровых деревьев, вызывая стволовые и корневые гнили. Отмечают две группы афиллофороидных: целлюлозоразрушающие (грибы бурой деструктивной гнили) и лигниноразрушающие (грибы белой коррозионной гнили). Это деление условно, так как целлюлозу способны разрушать все грибы, а лигнин – только грибы группы белой гнили.

Среди афиллофороидных нет ядовитых грибов, а количество съедобных незначительно, скорее всего из-за жесткой консистенции их массы и неприятного вкуса. Некоторые съедобные афиллофороидные грибы стали редкими и внесены в Красную книгу Республики Беларусь: cпарассис курчавый (Sparassis crispa), гериций, или ежовик коралловидный (Hericium coralloides (= Hericium clathroides)), грифола многошляпочная (Grifola frondosa), полипорус зонтичный (Polyporus umbellatus (= Grifola umbellata)) и др. Среди съедобных афиллофороидных грибов наиболее употребительны лисичка, различные виды гиднумов, серно-желтый трутовик, альбатреллус сливающийся, трутовик овечий, рамария золотистая и др.