Кафедра нормальной физиологии

Белорусского государственного медицинского университета

Дисциплина «Физиология с основами анатомии человека»

Лекция №6. Эпителиальные ткани: виды, строение, функции. Кожа: строение, функции.

Вопрос № 1. Эпителиальные ткани: виды, особенности строения, функции.

Эпителиальные ткани (textus epithelialis: греч. epi – на, поверх; thele /θηλή/ — сосок молочной железы) или (син.) эпителий (лат. epithelium) — это ткани, характеризующиеся полярной дифференцировкой клеток, их тесным взаиморасположением (с малым количеством межклеточного вещества) в виде пласта на базальной мембране на границе с внешней или внутренней средой, а также образующих паренхиму большинства желез.

Виды эпителиев

Эпителиальные ткани

1. Поверхностные (покровные, выстилающие), покрывающие поверхность тела и внутренние органы и выстилающие полости тела, а также слизистые оболочки внутренних органов, пищевого тракта, дыхательной системы, мочеполовые пути.

2. Железистые, образующие одноклеточные железы или паренхиму большинства многоклеточных желез внешней (экзокринных) и внутренней (эндокринных) секреции.

3. Сенсорные эпителии, выполняющие рецепторные функции и входящие в состав органов чувств (слуха, гравитации, вкуса).

Морфофункциональные особенности эпителиальных тканей.

1. Особая пространственная организация эпителиев в виде ассоциатов клеток: пластов (эпидермис, эпителии слизистой оболочки кожного и кишечного типа, мезотелии, эндотелии), трубочек (пласта свёрнутого в трубочку, например, потовые железы, канальцы нефрона), тяжей (из анастомозирующих тяжей гепатоцитов организована паренхима печени), островков (островки Пирогова-Лангерханса поджелудочной железы), фолликулов (островков, имеющих полость в щитовидной железе), сети (в вилочковой железе, образующих её каркас).

2. Минимальные количества межклеточного вещества (узкие межклеточные пространства между эпителиоцитами).

3. Пограничное расположение (отделяют организм от внешней среды).

4. Наличие развитых межклеточных соединений (контактов: адгезионных, замыкающих и коммуникационных), которые обусловливают прочную связь между клетками и защиту от воздействия факторов внешней среды.

5. Расположение на базальных мембранах (с которыми связаны полудесмосомами), отделяющих эпителиоциты от подлежащей соединительной ткани.

6. Полярная дифференцировка эпителиоцитов. Два отдела клеток - базальный (лежащий в основании, обращённый к тканям внутренней среды и связанный с базальной мембраной) и апикальный (верхушечный, свободный, направленный во внешнюю среду), - имеют разное строение и разные функции (см. ниже). Для многослойных эпителиев характерная вертикальная анизоморфия – неодинаковость морфологических свойств клеток различных слоёв эпителиального пласта.

7. Отсутствие кровеносных сосудов. Питание эпителиоцитов осуществляется диффузно через базальную мембрану из сосудов подлежащей соединительной ткани.

8. Высокая способность к регенерации. Восстановление эпителия происходит вследствие митотического деления и дифференцировки стволовых клеток и обусловлена быстрым изнашиванием пограничнорасположенных эпителиоцитов. У эпителиоцитов, погружённых во внутреннюю среду, регенераторные возможности существенно меньше, вплоть до полного отсутствия (например, невозможности регенерации у -клеток островков поджелудочной железы).

9. Специфический тип промежуточных нитей (цитокератины). Известно более 20 форм кератина с молекулярной массой от 48 до 68 кД; каждая форма кодируется своим геном и характерна для того или иного типа эпителиев, что имеет важное значение в диагностике опухолей.

Функции эпителиев

1. Барьерная (разграничительная) – основная функция эпителиев. Разграничение сред (прежде всего, внутренней от внешней) путём образования надёжных барьеров из эпителиальных клеток, связанных плотными контактами (например, между эпителиальными клетками кожи, слизистой оболочки полых органов пищеварительной системы). Эпителии также разграничивают области внутренней среды – например, выстилающие полости тела (мезотелий) или сосуды (эндотелий).

2. Защитная (для всего организма от повреждающего действия механических, физических, химических и микробных факторов внешней среды).

3. Транспортная. Перенос веществ (газов /O₂ и CO₂/ и других) через пласты эпителиоцитов (например, эпителий альвеол лёгких или эндотелий сосудов) или по их поверхности (например слизи мерцательным эпителием дыхательных путей или овоцита мерцательным эпителием маточной трубы). Транспорт веществ может происходить путем диффузии с участием белков переносчиков или трансцитоза.

4. Всасывательная (разновидность транспортной функции) – многие эпителиоциты (почечных канальцев, тонкой и толстой кишок) активно всасывают вещества.

5. Секреторная – эпителиоциты являются основными клетками большинства желез.

6. Эндокринная – эпителиоциты эндокринных желез синтезируют и выделяют во внутреннюю среду гормоны.

7. Экскреторная. Удаление из организма продуктов метаболизма ли введенных в организм экзогенных веществ происходит через эпителий почек, лёгких, кожи, ЖКТ.

8. Сенсорная. Восприятие действия сигналов из внешней среды с участием сенсоэпителиальных клеток органов вкуса, гравитации и слуха.

Вопрос № 2. Базальная и апикальная мембраны эпителиоцита, их функции.

Полярная дифференцировка эпителиальных клеток – структурные и функциональные различия базальной и апикальной частей клетки – детерминирована генетически. Идентифицированы гены, дефекты которых нарушают полярную дифференцировку пласта эпителия. Этот признак является обязательным и хорошо выраженным в однослойных эпителиях пограничного расположения (на границе внешней и внутренней сред слизистых желудка и кишечника), а также для эпителиальных клеток, находящихся в тесной связи с кровеносными капиллярами (например, в эндокринных железах, печени).

Состав, строение и функции плазмолеммы апикальной и базальной частей эпителиальны клеток существенно различается.

мембрана	Апикальная	Базальная
В составе	преобладают фосфатидилэтаноламин и фосфатидилсерин	преобладают фосфатидилхолин, сфингомиелин и фосфатидилинозитол.
строение	содержит микроворсинки (часто образующие щёточную каёмку), стереоцилии, реснички; секреторный материал и участвует в образовании плотных и промежуто-чных контактов.	Имеет инвагинации (для облегчения выхода продуктов метаболизма); полудесмосомы (для связи с базальной мембраной); рецепторы к БАВ; ионные насосы; вблизи митохондрии
функции	Всасывательная (транс-портная (через микроворсинки эпителиоцитов кишечника и почек) Секреторная (одноклето-чных и многоклеточных экзокринных желез ЖКТ и кожи) Транспортная (вдоль мембраны с помощью ресничек слизи из дыхательных путей наружу или ооцита по маточной трубе) Сенсорная в сенсоэпителио-цитах органов гравитации, слуха, вкуса. Защитная (например, за счёт образования плотных и промежуточных контактов).	Транспортная (О2, ионов, питательных веществ) Экскреторная (СО2 и др.продуктов метаболизма) Секреторная (гормо-нов эндокринными железами) Рецепторная (сенсорная) с участием рецепторов к медиаторам, гормонам и другим БАВ. Защитная (образование гисто-гематических барьеров).

Апикальная часть Микроворсинки (рис. 6-1) присутствуют в эпителиальных клетках, осуществляющих транспорт из внешней среды (например, всасывание в кишечнике, реабсорбция в канальцах почки). Основная функция микроворсинок — увеличение площади контакта. Характерные черты микроворсинок — наличие систем транспорта и некоторая их подвижность за счёт актиновых микрофиламентов. Актиновые микрофиламенты расположены на расстоянии 10 нм друг от друга и соединены в единую систему (стержень микроворсинки) при помощи актинсвязывающих белков фимбрина и фасцина. Актин периферически расположенных микрофиламентов может взаимодействовать с сократительным белком (минимиозином), расположенным под клеточной мембраной. Микрофиламенты микроворсинок соединены с микрофиламентами, ориентированными параллельно апикальной поверхности клетки; они также связаны с клеточной мембраной при помощи белка спектрина. Микроворсинки эпителиальных клеток пищеварительной, мочевыделительной и половой систем содержат актинсвязывающий белок виллин. Атрофия микроворсинок каёмчатых клеток кишечника возникает при дефекте гена виллина (болезнь Дэвидсона).

Рис. 6-1. Организация микроворсинки в апикальной части каёмчатой клетки. Около 30 параллельно идущих микрофиламентов образуют стержень микроворсинки. (+)–Концы двух переплетённых нитей F–актина микрофиламентов направлены к вершине микроворсинки. Микрофиламенты заякорены цитоплазматическими концами в терминальной сети. Терминальная сеть — густое сплетение молекул спектрина, сшивающих примембранные микрофиламенты. Непосредственно под терминальной сетью расположено сплетение промежуточных филаментов. Микрофиламенты скреплены актин-связывающими белками фимбрином и фасцином. К внутренней поверхности плазматической мембраны микрофиламенты присоединены при помощи минимиозина.

Базальная часть содержит различные органеллы. Локализация митохондрий преимущественно в базальной части связана с необходимостью АТФ для встроенных в плазмолемму этой части клетки ионных насосов (например, Na+,K+‑АТФаза). В базальной части клетки присутствуют рецепторы гормонов и факторов роста, транспортные системы ионов и аминокислот. Переносчики глюкозы базальной части (обеспечивающие выход глюкозы из клетки по концентрационному градиенту) отличаются от встроенных в апикальную мембрану. Полярная дифференцировка проявляется и в характере распределения белков, связанных с цитоскелетом. Так, в базальной части преобладают анкирин и фодрин, локализующиеся совместно с Na+,K+‑АТФазой. Полудесмосомы связывают базальную часть клетки эпителия с базальной мембраной.

· Транспортные белки. В эпителиоцитах, транспортирующих глюкозу из апикальной в базальную часть, в плазматическую мембрану апикальной части встроены переносчики глюкозы. В плазматической мембране апикальной части каёмчатых клеток крипт тонкой кишки присутствуют системы транспорта ионов Cl– и Na+ из клетки в просвет органа. Нарушение транспорта ионов Cl– и Na+ в каёмчатых клетках крипт тонкой кишки вызывает диарею.

Вопрос № 3. Поверхностные эпителии: виды, особенности строения, функции.

Виды поверхностных эпителиев

Морфологическая классификация поверхностных эпителиев (учитывает главным образом отношение клеток к базальной мембране и их форму).
Однослойные (все клетки пласта связаны с базальной мембраной)		Многослойные (с базальной мембраной связаны только клетки базального слоя)
Однорядный а) плоский (сквамозный): мезотелий; эндотелий; б) кубический (в почечных канальцах); в) призматический (цилиндрический; столб-чатый) в сл. ЖКТ	Многорядный мерцательный в воздухоносных путях	Ороговевающие (эпидермис кожи)	Неороговевающие : А) рлоские; Б) кубические; В) цилиндрические	Переходный (мочевыводящие пути, начиная с чашечек

Однослойные эпителии – эпителиальные ткани, все клетки которых располагаются на базальной мембране. Они могут быть однорядными и многорядными.

• однорядный (все клетки имеют одинаковую форму — плоскую, кубическую или призматическую, их ядра лежат на одном уровне, то есть в один ряд).

• многорядный (ядра лежат на разной высоте и клетки имеют разную форму и размеры, на апикальной мембране клеток часто имеются реснички)

Рис. 6.2. Виды однослойных эпителиев. Обозначения: 1 – ядра; 2 – цитоплазма; 3 – базальная мембрана; 4 – соед.ткань; 5 – микроворсинки щёточной каёмки; 6 – реснички.

Однослойный плоский эпителий (мезотелий, эндотелий, альвеоциты 1 типа, клетки тонкой части петли Генле) образован уплощёнными клетками с небольшим утолщением в области дисковидного ядра. Через него легко проходят газы и метаболиты. СК располагаются диффузно.

Мезотелий — развивается из мезодермы и выстилает все серозные оболочки. Состоит из плоских полигональной формы клеток, связанных между собой неровными краями. Клетки имеют одно, реже два уплощенных ядра. На апикальной поверхности имеются короткие микроворсинки. Они обладают всасывательной, выделительной и разграничительной функциями. Мезотелий обеспечивает свободное скольжение внутренних органов относительно друг друга. Мезотелий выделяет на свою поверхность слизистый секрет. Мезотелий предотвращает образование соединительнотканных спаек.

Эндотелий выстилает изнутри кровеносные, лимфатические сосуды, полости сердца. Эндотелиальные клетки плоские, бедны органеллами и образуют эндотелиальный пласт. Хорошо развита обменная функция. Они создают условия для кровотока, а в капиллярах для обмена газами и веществами между кровью и клетками других тканей. При нарушении эпителия образуются тромбы. Эндотелий развивается из мезенхимы. Достаточно хорошо регенерируют за счет митоза.

Альвеоциты обеспечивают газообмен между альвеолярным воздухом и кровью.

Плоские эпителиоциты петли Генле обеспечивают концентрирование мочи в нисходящей части петли за счёт реабсорбции воды и выведения мочевины в просвет канальца.

Однослойный кубический эпителий. На апикальной поверхности имеются микроворсинки, увеличивающие рабочую поверхность, а в базальной части цитолемма образует глубокие складки, между которыми в цитоплазме располагаются митохондрии, поэтому базальная часть клеток выглядит исчерченной. Выстилает некоторые почечные канальцы, мелкие выводные протоки поджелудочной железы и желчные протоки (выполняя функцию реабсорбции), а также образует фолликулы щитовидной железы (эндокринная функция).

Однослойный цилиндрический (призматический или столбчатый) эпителий встречается в органах среднего отдела пищеварительного канала, пищеварительных железах, почках, половых железах и половых путях. При этом строение и функция определяется его локализацией.

Слизистую желудка выстилает однослойный железистый эпителий. Он вырабатывает и выделяет слизистый секрет, который распространяется по поверхности эпителия и защищает слизистую оболочку от повреждения (секреторная и защитная функции). Цитолемма базальной части также имеет небольшие складки. Эпителий обладает высокой регенерацией (обновление за 4 дня).

Почечные канальцы и слизистая оболочка кишечника выстлана каёмчатым эпителием (выполняющим функции реабсорбции и всасывания соответственно). В каёмчатом эпителии кишечника преобладают каёмчатые клетки — энтероциты. На их верхушке располагаются многочисленные микроворсинки. В этой зоне происходит пристеночное пищеварение и интенсивное всасывание продуктов питания. Слизистые бокаловидные клетки вырабатывают на поверхность эпителия слизь, а между клетками располагаются мелкие эндокринные клетки. Они выделяют гормоны, которые обеспечивают местную регуляцию. СК располагаются в кишечных криптах или шейке желез желудка. Для призматических эпителиоцитов характерна горизонтальная анизоморфия – неодинаковые строение и функции клеток различных участков эпителиального пласта.

Однослойный многорядный (псевдомногослойный) призматический эпителий образован клетками нескольких типов, имеющих различные размеры. Все клетки связаны или контактируют с базальной мембраной, но их ядра располагаются на разных уровнях, что создаёт многорядность ядер эпителиоцитов и ложное впечатление многослойности (отсюда второе название псевдомногослойный эпителий). Однослойный многорядный призматический реснитчатый (мерцательный) эпителий воздухоносных путей – наиболее типичный представитель многорядных эпителиев. В нём клетки разной высоты, и ядра располагаются на разных уровнях. Клетки располагаются пластом. Под базальной мембраной лежит рыхлая соединительная ткань с кровеносными сосудами, а в эпителиальном пласте преобладают высокодифференцированные реснитчатые клетки (1-й тип). У них узкое основание, широкая верхушка. На верхушке располагаются мерцательные реснички. Они полностью погружены в слизь. Между реснитчатыми клетками находятся бокаловидные (2-й тип) — это одноклеточные слизистые железы. Они вырабатывают слизистый секрет на поверхность эпителия. Имеются эндокринные клетки (3-й тип). Между ними располагаются короткие (низкие, базальные, 4-й тип) и длинные (высокие, промежуточные¸5 –й тип) вставочные клетки, это стволовые клетки, малодифференцированные, за счёт них идёт пролиферация клеток. Базальные вставочные клетки своим широким основанием прилежат к базальной мембране, обусловливая прикрепление к ней всего эпителиального пласта (узкая апикальная часть клеток не доходит до просвета дыхательных путей). Мерцательные реснички совершают колебательные движения и перемещают слизистую плёнку по воздухоносным путям к внешней среде.

Многослойные эпителии – эпителии, в которых только клетки базального слоя расположены на базальной мембране, а клетки остальных слоёв утрачивают с ней связь. Форма клеток и их размеры в различных слоях таких эпителиев неодинакова – явление вертикальной анизоморфии (от греч. an – отрицание; iso – одинаковый; morphe – форма).

В классификации многослойного эпителиального пласта учитывают форму клеток поверхностного слоя, наличие или отсутствие их ороговения, а также возможность изменения формы клеток. В соответствии с этим выделяют пять видов: 1) многослойные плоские ороговевающие; 2) многослойные плоские неороговевающие; 3) многослойные кубические (неороговевающие); 4) многослойные призматические (неороговевающие); 5) переходный эпителий.

Рисунок 6.4.