- •Физические процессы в мембране в.Г. Лещенко
- •1. Структура и свойства биологических мембран
- •2 Транспорт молекул и ионов через мембраны
- •Пассивный транспорт веществ
- •Математическое описание процесса пассивного транспорта
- •Активный транспорт ионов. Механизм активного транспорта ионов на примере натрий-калиевого насоса
- •3. Мембранные потенциалы клетки
- •Диффузией их через мембрану.
- •3.1. Равновесные потенциалы. Уравнение Нернста
- •3.2. Потенциал покоя клетки
- •4. Закономерности возбуждения тканей электрическим током
- •4.1 Критический потенциал возбуждения
- •4.2. Генерация потенциала действия, его характеристики
- •4.3. Распространение потенциала действия (нервного импульса) по аксону не покрытому миелиновой оболочкой
- •4.4. Распространение потенциала действия по миелинизированным волокнам
- •5. Элементы биофизики мышечного сокращения.
- •5.1. Структура поперечно-полосатой мышцы.
- •5.2. Электромеханическое сопряжение в мышцах.
2 Транспорт молекул и ионов через мембраны
Целый ряд важнейших процессов в клетках, таких как возбуждение, обмен веществ, поддержание постоянного ионного состава и другие связаны с переносом веществ через клеточную мембрану. Проницаемость мембран для различных веществ – это одно из важнейших свойств мембран, определяющее нормальное функционирование клетки.
Принято различать активный и пассивный перенос (транспорт) молекул и ионов через клеточную мембрану.
Пассивный транспорт веществ
Транспорт (перенос) веществ через клеточную мембрану называется пассивным, если клетка не тратит на него энергию метаболических процессов, которые в ней происходят.
Существует три вида пассивного транспорта различных веществ через мембрану:
1.Перенос веществ путем их растворения в липидном бислое. Именно так неполярные, главным образом, органические вещества движутся из области их большей концентрации в область меньшей концентрации через липидный бислой мембраны (рис.1.3,а). Так переносятся кислород и многие лекарственные препараты.
Рис. 1.3. а) диффузия путем растворения в липидном бислое;
б) диффузия через каналы; в) облеченная диффузия с помощью подвижного переносчика; г) облегченная диффузия, эстафетный перенос
Органические соединения, которые имеют полярные группы (OH, COOH, NH2), значительно хуже растворяются в липидах мембран из-за их взаимодействия с полярными головками. Для них такой переход через мембрану затруднен.
2. Перенос веществ через белковые каналы и поры, образованные интегральными белками. Так проникают через мембрану неорганические полярные молекулы и ионы металлов, нерастворимые в липидах (рис.1.3,б). Отметим различие пор и каналов: поры пропускают все молекулы, диаметр которых меньше диаметра поры, а каналы специфичны для каждого вида ионов (Na+-каналы, Са2+-каналы и т.д.).
Первый и второй виды пассивного транспорта называются простой диффузией.
3.Облегченная диффузия. В этом случае перенос вещества через мембрану происходит с помощью специальных молекул – переносчиков. При облегченной диффузии вещество переносится из области его высокой концентрации в область с меньшей концентрацией с большей скоростью, чем при простой диффузии.
Так переносятся D-глюкоза, L-аминокислоты, ряд ионов металлов и т.д.
Для каждого вещества или иона существует свой определенный переносчик.
Известны два вида облегченной диффузии:
а) перенос с помощью подвижного переносчика: молекула переносчика захватывает вещество, которое нужно перенести, на одной стороне мембраны и вместе с ним движется через липидный бислой на другую сторону мембраны. Затем возвращается назад, и процесс повторяется (рис.1.3,в);
б) эстафетный перенос: молекулы-переносчики, которые "сидят" в мембране, передают друг другу переносимое вещество как спортсмены эстафетную палочку (рис.1.3,г).
Математическое описание процесса пассивного транспорта
Целью этого раздела является получение ответа на вопрос: что заставляет молекулу или ион двигаться через мембрану в нужном направлении без затрат метаболической энергии.
Для этого представим себе, что мембрана разделяет два водных раствора одинакового состава, но разной концентрации. Если это растворы ионов, то будут разными и электрические потенциалы растворов. Один раствор заполняет клетку и определяет состав цитоплазмы, второй – межклеточной жидкости, которая окружает клетку. В этом случае процесс пассивного переноса вещества через мембрану описывается уравнением Теорелла:
(1.1)
В уравнении (1) – плотность потока диффузии, то есть количество вещества, которое переносится за 1 сек. через единицу площади мембраны. Вектор указывает направление переноса вещества. Величина С – наибольшая молярная концентрация вещества, U – подвижность вещества, которая характеризует скорость его переноса, – вектор градиента электрохимического потенциала, который формируется на мембране.
Электрохимический потенциал – это свободная энергия одного моля раствора. Свободная энергия – тот термодинамический потенциал, который определяет способность какой-либо физико-химической системы совершать полезную работу. Значение равно:
= 0 + RТ lnC + zF. (1.2)
Здесь слагаемое 0 определяется энергией химической связи растворенного вещества с растворителем, С – молярная концентрация растворенного вещества, – электрический потенциал раствора, Z – электрический заряд растворенных ионов, который выражен в единицах заряда электрона, F – число Фарадея, R – универсальная газовая постоянная, T– абсолютная температура раствора. Из формулы (1.2) видно, что каждый из растворов, разделенных мембраной, может иметь свое значение электрохимического потенциала. Обозначим их i и e; i характеризует цитоплазму (буква i – первая буква слова intra – внутри), e– межклеточную жидкость (e – extra – вне, снаружи).
Величина градиента электрохимического потенциала , где d = – толщина мембраны, х – координата. Определяющая положение в пространстве межклеточной жидкости, мембраны и цитоплазмы. Вектор всегда направлен в сторону больших значений (см. рис.1.4).
Уравнение Теорелла показывает, что перенос вещества через мембрану, есть только тогда, когда 0, т.е. когда i e, иначе говоря, когда система межклеточная жидкость-мембрана-цитоплазма термодинамически неравновесна. Таким образом, перенос возможен только в термодинамически неравновесной системе и градиент электрохимического потенциала является той силой, которая выполняет работу по пассивному транспорту вещества. Знак "–" в формуле (1.1) указывает на то, что транспорт (движение вещества) происходит всегда в направлении, которое противоположно , то есть в направлении меньших значений (рис.1.4), а значит и меньших значений С. (см. формулу (1.2)). Перенос вещества приводит к тому, что i и e становятся равны друг другу (i = e), но тогда, по уравнению (1.1), поток диффузии становится равным нулю: Ф = 0. Пассивный транспорт прекращается. Наступает состояние термодинамического равновесия в системе межклеточная жидкость-мембрана-цитоплазма. Это состояние часто определяется как состояние покоя для клетки.
Рис. 1.4 Пассивный перенос вещества через мембрану
Если вычислить , используя (1.2), и подставить полученное выражение в уравнение Теорелла (1.1), то получим, что
. (1.3)
Формула (1.3) называется уравнением Нернста-Планка и описывает диффузию ионов через мембрану. В (1.3) и – векторы градиента концентрации и электрического потенциала, соответственно. Таким образом, пассивный перенос ионов определяется одновременным действием этих двух величин.
При диффузии незаряженных частиц (Z = 0) формула (1.3) принимает вид:
. (1.4)
и называется уравнением Фика; URT = D – называется коэффициентом диффузии. Введя D. (1.4) можно записать так:
или, если учесть, что , то Ф = = р·|Ci – Ce |. В последней формуле коэффициент p = называется коэффициентом проницаемости мембраны, |Ci–Ce| – абсолютное значение разности концентраций растворенного вещества в цитоплазме (Сi) и межклеточной жидкости (Сe).
Таким образом, самое общее уравнение, которое описывает пассивный транспорт вещества через мембрану – это уравнение Теорелла. Из него получают уравнение Нерста-Планка (для ионов) и Фика (для незаряженных частиц).