Лекция 7. Подцарство eumetazoa. Тип coelenterata – кишечнополостные

План:

1. Общая характеристика организации типа

2. Клеточный состав тела кишечнополостных

3.  Особенности внутреннего строения

4. Размножение и развитие

5. Практическое значение кишечнополостных

1. Кишечнополостные находятся на тканевом уровне организации, то есть у них имеются настоящие, хотя и мало дифференцированные ткани.

2. Тело кишечнополостных образовано 2 слоями клеток: наружный слой – эктодерма, внутренний – энтодерма. Между ними – бесструктурное вещество, которое у одних образует тонкую базальную мембрану, у других – представлена студенистой мезоглеей.

Основу эктодермы составляют эпителиально-мускуль­ные клетки, относящиеся к примитивным клеткам много­клеточных с двойной функцией: покровной и сократительной. Это эпителиальные цилиндрические клетки, на базальном конце которых имеется сократительный отросток, расположен­ный параллельно продольной оси тела. При сокращении таких отростков тело полипа и его щупальца укорачиваются, а при расслаблении вытягиваются.

Между эпителиально-мускульными клетками располагают­ся мелкие недифференцированные – интерстициалъные клетки. Из них мо­гут формироваться любые другие клетки эктодермы, в том числе и по­ловые.

В эктодерме имеются нервные клетки звездчатой формы. Они распо­лагаются под эпителиально-мускуль­ными клетками.

Кишечнополостным свойственны особые стрекательные клетки, которые не встречаются у других животных и служащих для защиты и нападения. Эти клетки в основном сосредоточены на щупальцах и обра­зуют выпуклые скопления – своеобразные стрекательные «батареи». При помощи стре­кательных клеток полипы ловят мелкую добычу, главным образом мелких рачков, личинок водных беспозвоночных, простейших.

Стрекательные клетки могут быть нескольких типов: пенетранты, вольвенты, глютинанты. Из них только пенетранты обладают крапивными свойствами. Клетка-пенетрант – гру­шевидной формы. В ней расположена крупная стрекательная капсула со спирально закрученной стрекатель­ной нитью. Полость капсулы заполнена едкой жидкостью, которая может переходить и в нить. На внешней поверхности клетки имеется чувствующий волосок – книдоциль. Книдоциль состоит из жгутика, окруженного микроворсинками – выростами ци­топлазмы. Прикосновение к чувствующему волоску пенетранта вызывает мгновенное выстреливание стрекательной нити. При этом в тело добычи или жертвы вначале вонзается стилет: это три шипика, в покое сложенные вместе и образующие острие. Они расположены в основании стрекательной нити. При выстреливании пенетранта шипы стилета раздвигают ранку, и в нее вонзается стрекательная нить, смоченная едкой жид­костью, которая может оказывать болевое и парализующее действие. Стрекательные нити, подобно гарпуну, закрепляются при помощи шипиков в теле жертвы и удерживают ее.

Стрекательные клетки других типов выполняют дополни­тельную функцию удержания добычи. Вольвенты выстрели­вают короткую ловчую нить, обвивающуюся вокруг отдельных волосков и выступов тела жертвы. Глютинанты выбрасывают клейкие нити. После выстреливания клетки отмирают. Восстановление клеток за счет интерстициальных недифференцированных клеток.

Рисунок 1. Типы стрекательных клеток у гидроидных: а – г пенетрант в процессе выстреливания стрекательной нити, д – глютинант, е –вольвент; 1 – книдоциль, 2 – стилеты, 3 – стрекательная нить, 4 – ядро, 5 – основание нити

В состав энтодермы входят несколько типов клеток: эпители­ально-мускульные, пищеварительные и железистые.

Эпителиально-мускульные клетки энтодермы отли­чаются от подобных клеток в эктодерме тем, что они спо­собны к фагоцитозу. Мускульные отростки клеток расположены в поперечном направлении по отношению к продольной оси тела. Благодаря сокращению мускульных отростков тело поли­па сужается, а при расслаблении расширяется. Эпителиально-мускульные клетки энтодермы имеют жгутики и способны образовывать псевдоподии для захвата пищевых частиц, которые перевариваются в их цитоплазме. Таким образом, эти клетки выполняют три функции: покровную, сократитель­ную и пищеварительную.

3. Тело кишечнополостных имеет выраженную радиальную или лучевую симметрию.

Чаще всего наблюдается 4- и 8-лучевая симметрия. Например, у медуз гидроида Obelia – 4-лучевая симметрия: четыре радиальных канала, четыре гонады, а число щупалец кратно четырем.

4. Для кишечнополостных характерно двойное пищеварение: внутриклеточное и внеклеточное или полостное.

Железистые клетки энтодермы силь­но вакуолизированы и выделяют пищеварительные ферменты в гастральную полость, где происходит внутриполостное пищеварение. У гидроидов наблюдаются две фазы перева­ривания пищи. Вначале они заглатывают крупный пищевой комок или целое животное, которые подвергаются внутриполосному пищеварению. В результате пища распадается на мелкие частицы. В дальнейшем происходит внутриклеточное пищеварение в эпителиально-мускульных пищеварительных клетках. Непереваренные остатки пищи выбрасываются через рот наружу.

5.  У кишечнополостных впервые возникает нервная система диффузного типа состоящая из разбросанных нервных клеток, соприкасающихся между собой отростками и образующими нервную сеть. Такая нервная система называется диффуз­ной и является самой примитивной среди многоклеточных. Сгущение нервных клеток наблюдается на по­дошве и около рта полипа. В ответ на раздражение, наносимое полипу, например, иглой, тело его сокращается. Таким образом, рефлекторный ответ организма полипа носит разлитой характер, что соответствует примитивному типу его нервной системы.

6. В жизненном цикле  кишечнополостных различают 2 жизненные формы: сидячий мешковидный полип и плавающая дисковидная медуза. Обе жизненные формы могут чередоваться в жизненном цикле одного и того же вида, то есть свойственен метагенез.

Строение медузы сходно с полипом. Однако, несмотря на сходный план организации медузы обладают более сложным строением и имеют адаптации к плавающему образу жизни.

У гидромедуз по сравнению с полипами более сложная гастральная полость, имеются примитивные органы чувств и приспособления к активному движению.

Медуза имеет форму зонтика или колокола. Выпуклая сторона тела называется эксумбреллой, а вогнутая – субумбреллой. По краю зонтика свешиваются щупальца со стрекательными клетками. На вогнутой стороне тела в центре находится рот, который иногда располагается на длинном ротовом стебельке. Щупальцами медуза ловит добычу которая подхватывается ротовым стебельком и затем проглатывается. Изо рта пища попадает в желудок, расположенный в центре тела под куполом. От него отходят прямые неветвящиеся радиальные каналы, впадающие в кольцевой канал, опоясывающий край зонтика медузы. Пища переваривается в желудке, распадается на мелкие частицы, которые транспортируются по каналам гастральной полости в разные части тела, где и поглощаются клетками энтодермы. Сложная гастральная полость медуз называется гастроваскулярной системой.

Движутся медузы «реактивно», чему способствует сократительная кольцевая складка экто­дермы по краю зонтика, называемая «парусом». При рас­слаблении паруса вода заходит под купол медузы, а при его сокращении выталкивается, при этом медуза движется толч­ками куполом вперед.

У основания щупалец гидромедуз нередко имеются глазки, обычно в виде простых глазных ямок, выстланных чувствующими – ретинальными клетками, чередующимися с пигментными. В некоторых случаях глаза могут быть более сложными – пузыревидными, с хрусталиком. У многих гидромедуз присутствуют органы равновесия – статоцисты. Это глубокое впячивание покровов с образованием замкнутого пузырька, выстланного чувствующими клетками со жгутиками. В одной из клеток булавовидной формы образуется известковая конкреция – статолит. Чувствующие волоски клеток статоциста направлены к статолиту. Любое изменение положения тела медузы в пространстве восприни­мается чувствующими клетками статоциста. Принцип функций статоциста сходен с таковым полукружных каналов уха млекопитающих.

Нервная система медуз диффузного типа, как и у полипов, однако у них имеются скопления нервных клеток по краю зонтика, которые иннервируют парус, щупальца и органы чувств

Рисунок 2. Строение гидроидного полипа и гидроидной медузы: А – полип, Б – медуза (продольный разрез),; 1 – рот, 2 – щупальце, 3 – гастральная полость, 4 – мезоглея, 5 – радиальный канал, 6 - парус

Рисунок 3. Строение гидроидной медузы: А – вид снизу; 1 – рот, 2 – парус, 3 – гонада, 4 – кольцевой канал, 5 – радиальный канал, 6 – мезоглея, 7 – страстание верхней и нижней стенок тела в интеррадиусе

Рисунок 4. Гидроидная медуза Sarsia: 1 – рот, 2 – ротовой стебелек с расположенной на нем гонадой (3), 4 – радиальные каналы, 5 – кольцевой канал, 6 – щупальца, 7 – глазки, 8 - парус

7. Размножаются кишечнополостные бесполым и половым путем.

Бесполое размножение гидры происходит почкованием.

Половое размножение обычно перекрестное. В эктодерме по­липов формируются мужские и женские половые клетки. Мужские клетки образуются в небольших бугорках на верхней части стебелька гидры, а крупная яйцеклетка располагается в выпуклости у основания стебелька. Сперматозоиды через разрыв ткани выходят в воду и проникают в яйцеклетку другой особи. Оплодотворенное яйцо начинает дробиться и покрывается оболочкой. При этом образуется эмбриотека, которая может переносить промерзание и высыхание водоема. При благоприятных условиях в эмбриотеке развивается моло­дая гидра, которая выходит через разрывы оболочки.

Гонады у медуз образуются в эктодерме на вогнутой по­верхности тела (субумбрелле) под радиальными каналами гастроваскулярной системы или на ротовом стебельке.

Рисунок 5. Hydra oligactis при небольшом увеличении. А – с мужскими гонадами; Б – с женскими гонадами; В – почкующаяся гидра

8. Развитие со свободноплавающей личинкой – планулой или прямое.

Из оплодотворенных яйцеклеток путем дробления возникает вначале стадия бластулы — одно­слойного зародыша с ресничными клетками. Затем путем им­миграции клеток бластулы в бластоцель формируется личинка паренхимула, соответствующая подобной личинке у губок. Но в дальнейшем часть клеток внутри паренхимулы разрушается. При этом образуется двуслойная личинка – планула с гастральной полостью внутри. Планула плавает при помощи ресничек, затем оседает на дно, у нее прорывается рот, и она превращается в полип.

9. Преимущественно морские, немногие пресноводные. Более 10 тысяч видов.

Тип Кишечнополостные включает 3 класса: класс Hydrozoa – Гидроидные, Scyphozoa – Сцифоидные медузы, Anthozoa – Коралловые полипы.

Класс Гидроидные подразделяется на два подкласса: подкласс Трахилиды (=Hydroidea) и подкласс Сифонофоры (Siphonophora).

К подклассу гидроидов относятся следующие отряды:

Отряд Гидры (Hydrina), одиночные пресноводные полипоидные формы, без чередования поколений.

Отряд Thecata (=Leptolida) – морские колониальные формы. Характерна хорошо развитая тека, чередование медузоидного и полипоидного поколений. Obelia geniculata, Sertularia spp., Aglaophenia spp.

Отряд Athecata (=Leptolida). Чаще всего мелкие морские формы с чередованием поколений, тека не выражена. Преобладает полипоидное поколение. Tubularia spp., Clava spp., Cordylophora spp.

Отряд Limnohydrina (=Leptolida). Как морские, так и пресноводные животные. Одиночные полипы и медузы или небольшие стелющиеся колонии. Craspedacusta spp., Limnocnida spp

Отряд Трахимедузы (Tra­chilina). Широко распространенные морские обитатели. Полипоидное поколение отсутствует. Aglantha digitalis.

Отряд Velellina. Крупные полиморфные морские формы, обитающие на поверхности воды. Представитель – Velella velella.

К подклассу Сифонофоры относится 2 отряда. Свободноживущие морские колониальные животные. Physalia spp., Halistemma spp.

Класс Сцифомедузы делятся на 4 отряда.

Отряд 1. Stauromedusae состоит из небольшого числа своеобразных форм, ведущих прикрепленный образ жизни. У них имеется стебелек, которым медуза прикрепляется к субстрату. Край зонтика образует глубокие вырезки, между ними на особых рукообразных выростах сидят пучки головчатых щупалец. Жизненный цикл проходит без чередования поколений. Из планулы непосредственно развивается молодая медузка. Наиболее типичными представителями отряда могут служить Haliclystus spp., и Lucernaria spp.

Отряд 2. Coronata. Зонтик делится кольцевой бороздкой на центральный диск и периферическую «корону». Ропалии и щупальца сидят на особых студенистых цоколях. Немногочисленные представители отряда (Atolla spp., Periphylla spp.,) встречаются преимущественно на больших глубинах.

Большинство сцифомедуз относится к двум последним отрядам.

Отряд 3. Semaeostomeae. Характерно наличие дисковидно сплющенного зонтика, несущего по краю многочисленные щупальца. Сюда принадлежат Aurelia aurita и обыкновенная медуза наших северных морей –Cyanea capillata. Некоторые медузы, особенно Pelagica spp., способны сильно светиться в темноте.

Oтряд 4. Rhizostomeae (корнеротые медузы). Обычно это крупные медузы, наиболее многочисленные в тропических морях. В Черном море встречается представитель этого отряда Rhizostoma pulmo. У корнеротых нет щупалец по краю зонтика. Функция захвата добычи целиком осуществляется ротовыми лопастями. Некоторые корнеротые медузы в странах Азии в соленом виде употребляются в пищу.

Отряд Cubomedusae – имеют четырехгранный высокий зонтик с четырьмя ропалиями и четырьмя простыми либо разветвленными щупальцами. Кубомедузы встречаются в мелководье теплых морей. Некоторые тропические виды, частые у берегов Австралии и Индонезии, могут вызывать у человека тяжелые, иногда смертельные «ожоги».

К классу Anthozoa относятся два современных и три целиком вымерших подкласса.

Подкласс Восьмилучевые кораллы (Octocorallia)

Представители подкласса имеют 8 щупалец и 8 септ, скелет развивается в мезоглее. Объединяет отряды:

альционарии (Alcyonaria), горгонарии, или роговые кораллы (Gorgonaria),

и морские перья (Pennatularia).

Подкласс Шестилучевые кораллы (Hexacorallia)

Шестилучевые кораллы делятся на пять отрядов, из которых наиболее обширны отряды:

актиний (Actiniaria) одиночные полипы, способные медленно ползать при помощи подошвы. Это лишенные скелета крупные полипы (иногда свыше 60 см в диаметре), отличающиеся правильностью формы и красотой расцветки. Некоторые актинии (Sagartia и др.) живут в симбиозе с раками-отшельниками.

и мадрепоровых (Madreporaria) образуют колонии с массивным наружным известковым скелетом. Мадрепоровые кораллы — основные образователи коралловых рифов; известны, начиная с триаса. Кроме того, имеются отряды одиночных (Ceriantharia) и колониальных (Zoantharia и Antipatharia) полипов.

Подкласс Цериантипатарии (Ceriantipatharia)

Отряд Antipatharia (антипатарии)

Мелкие полипы с внутренним осевым скелетом из рогоподобного вещества, образующие прикрепленные большие древовидные колонии. Обитают на разных глубинах, преимущественно в тропических морях. Около 150 видов. Antipathes subpinnata (черный коралл).

Отряд Ceriantharia (цериантарии).

Одиночные бесскелетные полипы, обитают на мягких грунтах тропических морей, зарываясь в норки. Около 50 видов. Arachnactis albida.

Вымершие коралловые полипы:

Подкласс Четырехлучевые кораллы

Подкласс Табуляты

Подкласс Гелиолитиды