Функции ромбовидного мозга

Ромбовидный мозг является важнейшей с функциональной точки зрения частью центральной нервной системы, и различные его повреждения (травма, отек, сдавливание) неминуемо сказываются на осуществлении жизненно важных функций организма таких, как дыхание и кровообращение, тогда как повреждение других отделов головного мозга может протекать бессимптомно в связи с высокими компенсаторными возможностями мозга. Такое физиологическое значение ромбовидного мозга связано

• во-первых, с локализацией в нем двух жизненно необходимых центров – дыхательного и сосудодвигательного, образованных скоплением нейронов ретикулярной формации продолговатого мозга;

• во-вторых, с локализацией в продолговатом мозге вегетативного парасимпатического ядра блуждающего нерва, имеющего отношение к регуляции функциональной активности большинства органов грудной и брюшной полостей, в том числе сердца, бронхов, желудочно-кишечного тракта и других.

Несмотря на то, что нейроны, принимающие участие в регуляции дыхания (его глубины, интенсивности и других параметров), заложены и в других отделах центральной нервной системы (например, в мосте, гипоталамусе, большом мозге), а собственно мотонейроны, иннервирующие дыхательную мускулатуру, локализованы в спинном мозге, все же дыхательная периодика (периодическая ритмическая смена вдохов и выдохов) обеспечивается именно благодаря деятельности дыхательного центра продолговатого мозга. Часть нейронов ретикулярной формации моста формирует пневмотаксический центр, имеющий отношение к регуляции продолжительности выдохов.

Сосудодвигательный центр продолговатого мозга состоит из двух отделов – прессорного и депрессорного, оказывающих противоположное влияние на тонус сосудов, а следовательно, и на величину периферического сосудистого сопротивления и артериального давления. Кроме того, к регуляции сосудистого тонуса и сердечной деятельности имеет отношение и некоторые нейроны вегетативного ядра блуждающего нерва.

Важное значение ромбовидного мозга в жизнедеятельности организма определяется и локализацией в нем (в толще ромбовидной ямки) ядер с V по XII пару черепномозговых нервов, а следовательно, его участием в осуществлении многих вегетативных и соматических рефлексов. Так, на уровне ромбовидного мозга замыкаются рефлекторные дуги следующих рефлексов:

• рефлекса механической обработки пищи (жевательный рефлекс), поскольку в толще дна ромбовидной ямки залегает двигательное ядро тройничного нерва, часть нейронов которого имеет отношение к иннервации жевательной мускулатуры лица;

• сосательного рефлекса, в осуществлении которого принимают участие двигательные ядра лицевого и подъязычного нервов, иннервирующие соответственно мимические мышцы лица и мышцы языка, сокращение некоторых из которых обеспечивает акт сосания;

• слюноотделительного рефлекса, в связи с тем, что на уровне продолговатого мозга и моста находятся вегетативные парасимпатические ядра лицевого и языкоглоточного нервов (верхнее и нижнее слюноотделительные), принимающие участие в иннервации слюнных желез;

• рефлекса глотания, поскольку в ромбовидной ямке залегают двигательные ядра языкоглоточного, блуждающего и подъязычного нервов, обеспечивающих иннервацию соматической мускулатуры языка, дна ротовой полости, глотки и начального отдела пищевода, последовательно принимающих участие в акте глотания. Причем проглатывание пищи осуществляется по типу цепного рефлекса, при котором последовательно в возбуждение вовлекаются мотонейроны различных двигательных ядер, что приводит к последовательному сокращению мышц ротовой полости и языка, стенки глотки и начального отдела пищевода;

• рефлексов кашля и чихания, поскольку, с одной стороны, в ромбовидной ямке заложены чувствительные ядра тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов, получающих афферентную информацию от рецепторов верхних и нижних дыхательных путей, а с другой –двигательные ядра языкоглоточного, блуждающего и подъязычного нервов, обеспечивающих иннервацию ряда скелетных мышц, участвующих в осуществлении чихания и кашля. Так, чихание представляет собой сложный выдыхательный рефлекторный акт, который возникает при раздражении рецепторов тройничного нерва в носовой полости. При этом в начале мягкое небо поднимается и закрывает внутреннее носовое отверстие, после чего сокращаются экспираторные мышцы (мышцы выдоха), что обеспечивает повышение давления в грудной полости, затем носовое отверстие внезапно открывается и весь воздух с силой выходит через нос, удаляя наружу вещество, раздражающее слизистую оболочку носа. Кашель, как и чихание, представляет собой защитный дыхательный рефлекс, возникающий при раздражении слизистой оболочки гортани, трахеи и бронхов (а иногда и плевры). Но в отличие от чихания при кашле замыкается не носовое отверстие, а голосовая щель, которая после создания необходимого давления в легких внезапно открывается, и сильная струя воздуха удаляет раздражающий фактор;

• рефлекса моргания, в связи с тем, что в ромбовидной ямке заложено двигательное ядро лицевого нерва, иннервирующего круговую мышцу глаза, сокращение которой сопровождается смыканием век;

• рефлекторной регуляции секреторной активности пищеварительных желез (в частности, регуляции секреции желудочного, поджелудочного, кишечного соков и желчи), поскольку вегетативное ядро блуждающего нерва имеет отношение к парасимпатической иннервации желез пищеварительной системы, расположенных на разных ее уровнях;

• рефлексов, регулирующих моторику (двигательную активность) желудочно-кишечного тракта, в том числе и рвотного рефлекса, в связи с тем, что вегетативное ядро блуждающего нерва имеет отношение к парасимпатической иннервации гладкой мускулатуры стенки нижней части пищевода, желудка, большей части кишечника.

Наряду с описанными выше соматическими и вегетативными функциями, в осуществлении которых первостепенная роль принадлежит ромбовидному мозгу, этот отдел центральной нервной системы имеет важное значение в регуляции положения тела и ориентации в пространстве. Участие ромбовидного мозга в осуществлении ряда локомоторных рефлексов связано с локализацией в нем комплекса вестибулярных ядер (чувствительных ядер преддверно-улиткового нерва, VIIIп), получающих афферентную информацию от вестибулярных рецепторов внутреннего уха. Нейроны вестибулярных ядер, в свою очередь, связаны с нейронами многих других ядер самой ромбовидной ямки, мозжечком, спинным мозгом (через вестибулоспинальный тракт), а также вышерасположенными отделами головного мозга. Отмеченные связи нейронов вестибулярных ядер с другими нейронами центральной нервной системы обеспечивают при возбуждении вестибулорецепторов вовлечение в ответную реакцию мотонейронов, иннервирующих различные группы скелетных мышц, сокращение которых является необходимым для сохранения или принятия какой-то позы.

Рефлексы, направленные на поддержание позы, классифицируют на две группы:

• статические рефлексы направлены на поддержание или изменение позы в отсутствии действия на организм прямолинейных или угловых ускорений. Данная группа рефлексов, в свою очередь, представлена следующими типами:

  • рефлексы положения, обеспечивают перераспределение тонуса мышц при перемене положения тела в пространстве, т.е. они способствуют изменению в случае необходимости естественной позы организма.

  • рефлексы выпрямления, направлены на поддержание естественной позы организма или ее восстановление в случае изменения. Так, например, благодаря перераспределению тонуса шейных мышц голова постоянно поддерживается в вертикальном положении.

    • статокинетические рефлексы, направлены на сохранение позы и ориентацию в пространстве при изменении скорости движения (т.е. при действии на организм прямолинейных и угловых ускорений). Статокинетические рефлексы представляют собой резкие фазные ответы, отличные от медленных позных реакций, характерных для статических рефлексов. Они вовлекают в реакцию, как правило, почти всю мускулатуру тела, тогда как статические рефлексы – какие-то определенные группы мышц, сокращение которых обеспечивает поддержание или изменение позы. Примером статокинетических рефлексов является резкое ответное сокращение мускулатуры туловища и конечностей, возникающее при внезапной остановке или при крутом повороте автомобиля и направленное на преодоление действующих на организм ускорений. При осуществлении статокинетических рефлексов, возникающих при действии на организм угловых ускорений, немаловажное значение имеет и вовлечение в реакцию некоторых мышц глазодвигательного аппарата, ритмическое сокращение которых приводит к ритмическим движениям глазных яблок (глазной нистагм), что обеспечивает сохранение нормальной зрительной ориентации.

Вместе с тем связь вестибулярных ядер с нейронами других ядер ромбовидной ямки (как двигательными, так и парасимпатическими) обуславливает возможное вовлечение в комплекс ответных реакций организма, возникающих при возбуждении вестибулорецепторов, не только определенных скелетных мышц, но и ряда внутренних органов. Так, при действии на организм линейных или угловых ускорений (адекватных раздражителей для статокинетических вестибулярных рефлексов), наряду с перераспределением тонуса определенных скелетных мышц, участвующих в поддержании какой-то позы или ее изменении, изменяется и функциональная активность тех внутренних органов, в иннервации которых принимают участие нейроны вегетативного ядра блуждающего нерва. В частности, при длительном или чрезмерном раздражении вестибулорецепторов внутреннего уха возможно возникновение комплекса вегетативных реакций, проявляющегося в изменении сердечной деятельности, артериального давления, секреторной и моторной функции пищеварительного тракта и т.д. Причем у некоторых индивидов с высокой чувствительностью вестибулярного аппарата такие вегетативные сдвиги могут носить довольно выраженный характер и являются причиной развития симптомокомплекса, известного в клинике под названием морской болезни.

Ретикулярная формация ромбовидного мозга, наряду с образованием жизненно важных дыхательного и сосудодвигательного центров, а также со специфическим влиянием (через посредство ретикулоспинального пути) на мотонейроны спинного мозга, оказывает и определенное неспецифическое воздействие как на различные нейронные элементы спинного мозга, так вышерасположенных отделов самого головного мозга (в том числе кору больших полушарий). Так, установлено, что ретикулярная формация ромбовидного мозга оказывает на спинной мозг неспецифическое тормозное воздействие, которое затрагивает не только мотонейроны, но и первичные афферентные нервные волокна и вторичные афферентные нейроны, образующие восходящие проводящие пути к головному мозгу. Причем такое тормозное влияние ретикулярной формации на афферентные нервные элементы спинного мозга приводит к уменьшению притока чувствительной информации из спинного мозга к головному и в конечном итоге может способствовать ослаблению возбуждения в коре головного мозга и, как следствие, засыпанию. Вместе с тем на саму кору больших полушарий нейроны ретикулярной формации оказывают, как правило, неспецифическое возбуждающее влияние, способствуя поддержанию ее в активном состоянии. Следовательно, характер функционального состояния самой коры больших полушарий будет во многом зависеть от баланса тормозных и возбуждающих влияний, оказываемых ретикулярной формацией соответственно на спинной мозг и корковые нейроны.