28. Возрастная структура популяций животных.

Важной характеристикой популяции является ее возрастная структура. Соотношение разных возрастных групп в популяции определяет ее способность к размножению и показывает перспективу популяции. В жизненном цикле особей обычно выделяют три возрастных периода: предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный. Для растений характерен еще период первичного покоя, который они проходят в стадии поящихся семян. Каждый из периодов может быть представлен одной (простая структура) или несколькими (сложная структура) возрастными стадиями. Простой возрастной структурой обладают однолетние растения, многие насекомые. Сложная структура характерна для разновозрастных популяций деревьев, для высокоорганизованных животных. Чем сложнее структура, тем выше приспособительные возможности популяции.

Одна из наиболее известных классификаций животных по возрасту Новикова: 1) новорожденные – до момента прозревания; 2) молодые – подрастающие особи, "подростки"; 3) полувзрослые – близкие к половозрелым особям; 4) взрослые – половозрелые животные; 5) старые – особи, переставшие размножаться.

Соотношение возрастных групп в структуре популяции характеризуют ее способность к размножению и выживанию, и согласуется с показателями рождаемости и смертности. В растущих популяциях с высокой рождаемостью преобладают молодые, еще не репродуктивные особи, в стабильных – обычно это разновозрастные, полночленные популяции, у которых регулярно определенное число особей переходит из младших возрастных групп в старшие, рождаемость равна убыванию населения. В сокращающихся популяциях основу составляют старые особи, возобновление в них отсутствует или совсем незначительно.

29. Пространственная и этологическая структура популяций. Территориальное поведение. Оди­ночный, семейный, стадный и стайный образы жизни.

Основой устойчивого функционирования популяционных систем является их структурированность, в первую очередь закономерное расположение особей и их группировок в пространстве (пространственная структура) и система взаимоотношений отдельных особей (этологическая структура). Характер пространственного распределения особей должен, с одной стороны, максимально снизить вероятность возникновения жесткой конкуренции, а с другой - обеспечить поддержание устойчивых информационных и функциональных контактов между особями. Пространственно-этологическая структура видоспецифична, в ее основе лежат видовые особенности питания, размножения, реакции на абиотические факторы среды и т.п. Можно выделить два принципа ее построения. Один свойствен одиночно-семейным оседлым видам, интенсивно использующим ресурсы пространства, другой - видам, для которых характерен групповой кочующий образ жизни со слабой привязанностью к территории и экстенсивным ее использованием.

У животных с оседлым одиночно-семейным образом жизни принцип организации пространственной структуры популяций заключается в формировании системы индивидуальных (семейных) участков обитания, используемых в течение длительного времени. Такой тип пространственной дифференциации особей обеспечивает рациональное использование ресурсов территории как на уровне отдельных особей (семей), так и на уровне всей популяции. Долговременное обитание на определенной территории открывает ряд преимуществ, связанных с ее активным освоением. На знакомом участке выявляются более или менее постоянные места кормежки, закладывается система троп, охотничьих ходов, засад и т.п.; благодаря этому животные затрачивают меньше времени и энергии на кормление.

Реализация биологических преимуществ обитания на знакомом участке обеспечивается комплексом территориального поведения, направленного на стабилизацию сложившейся системы участков. Наиболее жесткая форма территориального поведения - активная защита участка, территориальная агрессия. Наиболее "мягкая" форма индивидуализации территории - маркировка. Основа этологической структуры популяции - разнокачественность особей в ее составе по проявлению различных форм деятельности и по участию в общегрупповых функциях. Такую форму отношений принято называть иерархической. В природе "классическая" линейная иерархия встречается редко, чаще наблюдаются различные формы групповой иерархии: в составе групп выделяются доминанты, субдоминанты и подчиненные особи (субординанты). Ранговые отличия формируются как результат взаимодействия отдельных особей в группе и поддерживаются специфическими формами поведения (агрессия, демонстрации, чистки, подчиненное поведение и др.). На этой основе происходит функциональная дифференциация особей в группе. Групповой образ жизни, имеет свои биологические преимущества: более легкое нахождение и добывание корма, раннее обнаружение хищников, возможность коллективной обороны, более экономный тип энергозатрат. Вместе с тем скопления особей одного вида всегда сопряжены с повышением конкуренции. Один из путей преодоления этого противоречия - переход к кочующему образу жизни, связанному с экстенсивным использованием ресурсов. В популяциях стадных животных отсутствуют индивидуальные участки обитания. Элементарная единица популяции - стадо (стая), имеющее собственную структуру как в виде закономерного расположения особей в пространстве, так и в форме определенных взаимоотношений, обеспечивающих сохранение целостности группы при постоянных ее перемещениях. У стадных форм этот вид поведения, в частности, представлен стереотипом реакций слежения и подражания. Наиболее сложна структура взаимоотношений в стадах, построенных по доминантно-иерархическому типу во главе с вожаками.

Пространственное распределение особей в популяциях бывает случайным, групповым и равномерным. 1) Случайное (диффузное) распределение – неравномерное, наблюдается в однородной среде; взаимосвязи между особями выражены слабо. Случайное распределение свойственно популяциям в начальный период расселения; популяциям растений, испытывающим сильное угнетение со стороны эдификаторов сообществ. ПРИМЕРЫ. На начальных стадиях поселения и приживания – насекомые вредители на поле; всходы эксплерентных (пионерных) видов: ивы, чозения. 2) Групповое распределение встречается наиболее часто; отражает неоднородность условий обитания или разные онтогенетические (возрастные) закономерности популяции. ПРИМЕРЫ. Каким бы однородным не казалось строение леса, в нем не бывает такой равномерности распределения растительного покрова, как в поле или на газоне. Животные объединяются в стада. 3) Равномерное размещение встречается редко. Им характеризуются вторичные одновозрастные древостои после смыкания крон и интенсивного самоизреживания, редкостойные древостои, произрастающие в однородной среде. Большинство животных-хищников, ведущих активный образ жизни.