2) Роль проксимальных и дистальных извитых канальцев, петли Генли, собирательных трубок. Поворотно-противоточная система.

В проксимальных извитых канальцах обратному всасыванию подвергается 65-75 % воды и натрия, которые содержатся в протекающем по ним фильтрате. Главная функция проксималъного канальца состоит в реабсорбции натрия. При участии мембрано-связанной НаУЮ-зависимой АТФ-азы натрий активно перемещается из клеток проксимального канальца в почечный интерстиций к околоканальцевым капиллярам. Внутриклеточная концентрация натрия снижается, и он начинает пассивно поступать по градиенту концентрации из канальцевой жидкости в эпителиальные клетки. В наиболее проксимальном отделе извитого канальца реабсорбция натрия усиливается под воздействием ангиотензина II и норадреналина. Дофамин, напротив, уменьшает реабсорбцию натрия в проксимальных отделах. Реабсорбция Na+ сопряжена с реабсорбцией других растворенных веществ и секрецией H+. Специфический белок-переносчик при посредстве низкой внутриклеточной концентрации Na осуществляет транспорт фосфатов, глюкозы и аминокислот. В результате активности К+-зависимой АТФ-азы (обменивающей 3 Na на-2 K+) уменьшается внутриклеточный положительный заряд, что облегчает реабсорбцию других катионов (K+, Ca2+, Mg2+). Реабсорбция Na+ на люминальной поверхности клеточной мембраны сопряжена с секрецией H+. За счет работы этого механизма реабсорбируется до 90 % фильтруемых в клубочках ионов бикарбоната (рис. 30-2). В отличие от других растворенных веществ, хлориды способны проходить через узкие щели между эпителиальными клетками канальцев. Поэтому их реабсорбция осуществляется пассивно по градиенту концентрации. Кроме того, за счет функционирования КуСГ-транспортера, который перемещает оба иона на капиллярную поверхность клеточной мембраны, происходит и активный механизм реабсорбции хлоридов. В проксимальных канальцах секретируются органические катионы и анионы. Ряд органических веществ-катионов (креатинин, циметидин и хини-дин), конкурируя за один и тот же насосный механизм переноса, способны препятствовать экскреции друг друга.

В дистальный извитой каналец поступает гипото-ничная жидкость из петли Генле. Как правило, состав и объем канальцевой жидкости в этом отделе нефрона изменяется значительно. В отличие от более проксимальных отделов нефрона, клетки эпителия дистальных канальцев плотно прилежат друг к другу, что делает их относительно непроницаемыми для воды и натрия, за счет чего поддерживаются градиенты концентраций, сформированные петлей Генле. В дистальных канальцах реабсорбируется 5 % фильтруемого в клубочках натрия. Реабсорбция натрия обеспечивается за счет функционирования КауК+-зависимой АТФ-азы на обращенной к капилляру поверхности клеток, а на люминальной мембране осуществляется Na^/СГ-переносчиком. Реабсорбция натрия в дистальном канальце прямо пропорциональна его поступлению. Дистальные канальцы — основное место реабсорбции кальция; этот процесс регулируется паратиреоидным гормоном и витамином D.

Способностью к секреции обладают клетки эпителия проксимального и дистальных отделов канальцев. При этом клетки проксимальных канальцев секретируют органические соединения с помощью специальных переносчиков: один из которых обеспечивает секрецию органических кислот (парааминогиппуровой кислоты, диодраста, фенолрота, пенициллина и др.), а другой — секрецию органических оснований (гуанидина, пиперидина, тиамина, холина, серотонина, хинина, морфина и т. п.).

Петля Генле вместе с капиллярами почечных прямых сосудов и почечной собирательной трубкой создает и поддерживает продольный градиент осмотического давления в мозговом веществе почек по направлению от почечного коркового вещества кпочечному сосочку за счет повышения концентрации хлористого натрия и мочевины . Благодаря этому градиенту возможно удаление все большего количества воды путем осмоса из просвета канальца в интерстициальное пространство почечного мозгового вещества , откуда она переходит в почечные прямые сосуды . В конечном счете в почечной соединительной трубке образуется гипертоническая моча .

Движение ионов, мочевины и воды между петлей Генле, прямыми сосудами и собирательной трубкой: Короткий и относительно широкий (30 мкм) верхний сегмент нисходящего колена петли Генле непроницаем для солей, мочевины и воды. По этому участку фильтрат переходит из проксимального извитого почечного канальца в более длинный тонкий (12 мкм) сегмент нисходящего колена петли Генле , свободно пропускающий воду.

В верхушке мозгового вещества (в почечном сосочке ) нисходящее колено петли Генле изгибается и переходит в восходящее колено, которое по всей своей длине проницаемо для воды.

Нижний участок восходящего колена - тонкий сегмент - проницаем для хлористого натрия и мочевины, и хлористый натрий диффундирует из него, а мочевина диффундирует внутрь.

В следующем, толстом сегменте восходящего колена эпителий состоит из уплощенных кубовидных клеток с рудиментарнойщеточной каемкой и многочисленными митохондриями . В этих клетках осуществляется активный перенос ионов натрия и хлора из фильтрата.

  Собирательные трубочки не являются частью нефрона и имеют отличающееся от нефрона происхождение. Вместе с тем, собирательные трубочки являются продолжением нефрона и активно взаимодействуют с нефроном в мочеобразовании имочевыведении. Собирательные трубочки образуют разветвленную систему вкорковом и в мозговом веществе почки. Стенка собирательной трубочки построена кубическим эпителием в корковом веществе и во внешнем мозговом веществе. Во внутреннем мозговом веществе стенка собирательной трубочки построена призматическим эпителием. Эпителий собирательной трубочки содержит два основных типа клеток. По количеству преобладают светлые (главные) клетки. Их цитоплазма имеет слабо развитые органеллы. На сравнительно гладкой апикальной поверхности светлых клеток расположена единичная длинная ресничка. Эти клетки участвуют в пассивнойреабсорбции воды. Другой тип - темные клетки. Их базальная и апикальная поверхности покрыты складками. У тёмных клеток плотная гиалоплазма, содержащая большое количество митохондрий, внутриклеточных канальцев и тубулярно-везикулярных структур подобных тем, что находятся в обкладочных клетках желудка. Тёмные клетки секретируют соляную кислоту и этим закисляют мочу.