50. Тип Хордовые. Общая характеристика, особенности строения, систематика, представители, значение.

Хордовые- это наиболее высокоорганизованная группа животных, освоивших различные среды обитания. К хордовым принадлежат трехслойные, двусторонне- симметричные, вторичнополостные; вторичноротые животные метамерного строения. Метамерия более полно выражена у первичноводных хордовых и на ранних стадиях эмбрионального развития. Как и другие вторичнополостные животные, хордовые имеют

кровеносную систему, органы выделения метанефридиального типа,

их половые железы развиваются в целоме. Для хордовых характерны следующие, присущие только им признаки перечисленные ниже.

1. Осевой скелет представлен хордой — упругим гибким несегментированным стержнем энтодермального происхождения, тянущимся

вдоль тела животного над пищеварительной трубкой. На ранних стадиях

развития хорда закладывается у всех хордовых, но у более высокоорганизованных животных на более поздних стадиях онтогенеза замещается сегментированным позвоночником мезодермального происхождения.

2. Центральная нервная система представлена нервной трубкой эктодермального происхождения с каналом (невроцелем) внутри. Она

расположена на спинной стороне тела животного над хордой.

3. В переднем отделе пищеварительной трубки — глотке — по бокам

имеются жаберные щели, которые образуются у всех хордовых на эмбриональной стадии развития, но пожизненно сохраняются только у

первичноводных животных.

Известно около 45 тыс. видов хордовых, обитающих как в водной

среде, так и на суше. Большинство из них ведет подвижный образ жизни. Хордовые имеют огромное хозяйственное значение. К этому типу принадлежат практически все сельскохозяйственные животные. Многие хордовые служат объектом промысла, давая большое количество

мяса, жира, кожи, пушнины и других продуктов промышленного сырья. Среди хордовых имеются виды, приносящие пользу истреблением

паразитов и вредителей сельского хозяйства, но имеется также немало

видов, причиняющих значительный ущерб растениеводству и животноводству. Некоторые виды участвуют в распространении опасных заболеваний растений, животных и человека. Хордовые — это вершина эволюции вторичноротых.

Современную классификацию типа хордовых можно представить следующим образом:

Тип Хордовые (Chordata)

Подтип Бесчерепные (Acrania)

Класс Головохордовые (Cephalochordata)

Подтип Личиночнохордовые (Urochordata)

Класс Асцидии (Ascidiae)

Класс Аппендикулярии (Appendiculariae)

Класс Сальпы (Salpae)

Подтип Позвоночные (Vertebrata)

Головохордовые — это единственный класс бесчерепных. К числу представителей этого класса относятся ланцетники. Наиболее обычным и хорошо изученным является европейский ланцетник (Amphioxus lanceolatus), обитающий в Черном море. Это небольшое животное (длиной до 8 см) обитает на мелководье морей; обычно он лежит на грунте или зарывается в песок, выставив наружу передний отдел тела. Ланцетники питаются мелкими пищевыми частицами, находящимися в воде и оседающими на дно. Таким образом, ланцетники являются хорошими биофильтраторами.

Форма тела ланцетника вытянутая, сжатая с боков, заостренная

спереди и сзади. По спине тянется невысокая продольная складка кожи — спинной плавник, переходящий в хвостовой плавник характерной копьевидной формы. Парных конечностей нет.

Кожа голая, покрыта слизью. Эпидермис однослойный, в нем располагаются одноклеточные кожные железы. Под эпидермисом находится соединительнотканная дерма.

Скелет представлен хордой, тянущейся вдоль всего тела. Хорда и лежащая над ней нервная трубка окружены соединительнотканной оболочкой. Соединительнотканные образования располагаются в основании плавников, между мышечными сегментами.

Мускулатура тянется лентами по обе стороны тела. Эти мускульные

ленты метамерно разделены тонкими соединительнотканными пере-

городками (миосептами) на ряд мышечных сегментов (миомеров).

Центральная нервная система имеет вид трубки, с полостью (невроцелем), образующей в передней части расширение — зачаток желудочка головного мозга. От центральной нервной системы попарно отходят спинные — двигательно-чувствительные и брюшные — двигательные нервы, которые не соединяются в общие смешанные нервы, как у позвоночных животных.

Органы чувств примитивные. Околоротовые щупальца и вся поверхность тела выполняют осязательную функцию. На переднем конце тела

находится обонятельная ямка. На ранних стадиях развития невроцель

сообщается отверстием с внешней средой: позже это отверстие зарастает,

превращаясь в обонятельную ямку. По всей длине нервной трубки, в области невроцеля располагаются светочувствительные органы — глазки

Гессе, состоящие из пигментной и светочувствительной клеток.

Питание и дыхание пассивное. Пищеварительная система начинается в предротовой воронкой, окруженной щупальцами. На дне ее расположен рот, ведущий в обширную глотку, переходящую в кишечник. Длина глотки может быть более половины длины кишечника. Кишечник тянется без изгибов и заметных расширений от глотки до анального отверстия. От брюшной стороны кишечника сразу за глоткой отходит печеночный вырост, который является гомологом печени позвоночных и совмещает в себе функции печени и поджелудочной железы. В глотке ланцетника имеется эндостиль, обеспечивающий улавливание пищи и поступление ее в кишечник. Эндостиль — это продольный желобок, выстланный ресничным эпителием и железистыми клетками, который тянется по дну глотки. Он огибает рот с двух сторон и поспинной стороне глотки впадает в кишечник. С помощью щупалец.

Органы выделения представлены видоизмененными метанефридиями

(около 100 пар), расположенными метамерно в области глотки. Выводными протоками они открываются в околожаберную полость.

Органы размножения имеют вид двух рядов парных половых желез,

лежащих на дне околожаберной полости. Половые продукты выводятся в околожаберную полость через временно образующиеся протоки и

через атриопор попадают в воду; оплодотворение наружное.

Личиночнохордовые.

Асцидии — самая многочисленная группа личиночнохордовые. Это

примитивные хордовые животные, которые на личиночной стадии

развития имеют все характерные для типа Chordata черты строения.

При переходе во взрослое состояние они утрачивают хорду, центральная нервная система из нервной трубки превращается в компактный

нервный узел . Большинство асцидий обитает на дне морей, прирастая к камням и другим подводным предметам. Некоторые образуют колонии, пассивно плавающих в водах океана. Тело асцидий гладкое или бугристое.

На верхнем конце его выдается короткий ротовой сифон с ротовым отверстием, у некоторых видов оно окружено щупальцами. Сбоку от ротового сифона расположен выводной (клоакальный) сифон. При раздражении тело асцидий может сжиматься, а сифоны втягиваться.

Покровы своеобразны. Снаружи тело асцидий одето толстой плотной

оболочкой — туникой. Туника нередко имеет яркую окраску.

Скелет у взрослых особей редуцируется.

Нервная система состоит из лишенного полости ганглия, лежащего

между сифонами, и отходящих от него нервов.

Пищеварительная система начинается ротовым сифоном, ведущим

в обширную глотку, стенки которой прободены многочисленными

мелкими отверстиями — жаберными щелями. Через жаберные щели

вода поступает в околожаберную полость и выводится наружу через

клоакальный сифон. Непереваренные остатки пищи с током воды выносятся через клоакальный сифон наружу.

Кровеносная система незамкнутая. От мешковидного сердца отходят

два сосуда, один из которых (жаберный) ветвится в межжаберных перегородках глотки, где и происходит газообмен, другой (кишечный)

идет к внутренним органам. Из этих сосудов кровь изливается в полости между органами, омывая их. Сердце работает маятникообразно —

вначале гонит кровь по жаберному сосуду, затем в обратном направлении к внутренним органам.

Органы выделения у асцидий отсутствуют.

Органы размножения. Асцидин — гермафродиты, но самооплодотворения у них не происходит, так как яйцеклетки и спермии созревают в разное время.

Их округлое тело заканчивается длинным, сжатым с боков хвостом. Внутри хвоста тянется хорошо развитая хорда типичного строения. Над хордой лежит нервная трубка, несколько расширяющаяся в передней части. Глотка личинки пронизана жаберными щелями. Следовательно, личинкам асцидий присущи все типичные признаки хордовых животных. Подвижная личинка вскоре прикрепляется передним концом к подводному камню и претерпевает регрессивные превращения. Хвост с находящейся в нем хордой и большей частью нервной трубки атрофируется. Передняя часть нервной трубки

видоизменяется в нервный узел взрослой асцидии. Складками покровов образуется околожаберная полость. Снаружи тело покрывается туникой. Так подвижная личинка, несущая характерные для хордовых

животных признаки, постепенно превращается в сидячую взрослую асцидию, утратившую большую часть признаков, свойственных представителям типа хордовых. Именно поэтому описываемые животные получили название личиночнохордовые.

Позвоночные

Это высший подтип хордовых, к нему принадлежит подавляющее

большинство хордовых животных. Позвоночные отличаются более высокой организацией, чем бесчерепные и личиночнохордовые. Среди них нет видов, ведущих сидячий образ жизни. Они активны — разыскивают и захватывают пищу, спасаются от врагов, ищут себе пару. Увеличение подвижности предопределило интенсификацию обмена веществ и, как следствие, усложнение общего уровня организации, в частности, усложнение центральной нервной системы, ее разделение на спинной и головной мозг, состоящий из пяти отделов. Характерно также наличие сердца, расположенного на брюшной стороне тела под кишечной трубкой. Название подтипа связано с замещением хорды сегментированным хрящевым или костным осевым скелетом — позвоночником. Позвоночные животные широко распространены по земному шару. Многие позвоночные имеют большое хозяйственное значение.

Подтип позвоночных включает следующие систематические группы:

Подтип Позвоночные — Vertebrata

Раздел Бесчелюстные — Agnatha

Надкласс Бесчелюстные — Agnatha

Класс Круглоротые — Cyclostomata

Раздел Челюстноротые — Gnathostomata

Надкласс Рыбы — Pisces

Класс Хрящевые рыбы — Chondrichthyes

Класс Костные рыбы — Osteichthyes

Надкласс Четвероногие, или Наземные позвоночные — Tetrapoda

Класс Земноводные, или Амфибии — Amphibia

Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии — Reptilia

Класс Птицы — Aves

Класс Млекопитающие, или Звери — Mammalia

Форма тела позвоночных разнообразна. В теле различают голову, шею, туловище, хвост и конечности. Но у первичноводных видов шейный отдел отсутствует. У некоторых нет парных конечностей — отсутствие их бывает либо первичным, либо объясняется редукцией. Размеры позвоночных колеблются от нескольких миллиметров (некоторые рыбы) до 33 м (отдельные виды китов).

Покровы позвоночных образованы кожей, состоящей из двух слоев:

наружного — эпидермиса и внутреннего — дермы. Эпидермис представлен многослойным эпителием. У круглоротых, рыб и личинок земноводных, жизнь которых тесно связана с водной средой, в эпидермисе залегает много железистых клеток, выделяющих слизь, облегчающую движение животного в воде. У наземных позвоночных — пресмыкающихся, птиц и млекопитающих — наружные слои клеток эпидермиса ороговевают. На их коже обычно образуются различные роговые производные — роговая чешуя, роговые щитки, перья, волосы и др. Дерма кожи состоит из волокнистой соединительной ткани. В ней образуются костная чешуя (у рыб), костные щитки и кожные (накладные) кости. В коже позвоночных залегают железы различные по строению и функциям (слизистые, потовые, сальные и др.).

Скелет. У позвоночных первичной опорной структурой служит хор-

да. Но у взрослых особей хорда в той или иной степени замещается позвоночником, образованным отдельными позвонками. У миног круглоротые) хорда полностью сохраняется в течение всей жизни животного, но в соединительнотканной оболочке ее и лежащего над ней спинного мозга развиваются метамерно расположенные парные хрящи, защищающие спинной мозг. Хорошо сохраняется хорда в течение всей жизни у осетровых рыб, но у них вокруг хорды образуются верхние и нижние хрящевые дуги позвонков. У костистых рыб в процессе онтогенеза хорда в значительной степени вытесняется позвоночником, образованным метамерно расположенными двояковогнутыми позвонками. Между позвонками сохраняются четкообразные или линзообразные остатки хорды. У взрослых наземных позвоночных двояковогнутые позвонки встречаются редко, и хорда сохраняется во взрослом состоянии лишь в виде незначительных остатков между позвонками. Отдельный позвонок обычно имеет тело, верхнюю дугу (через канал которой проходит спинной мозг) и нижнюю дугу.

Если тело позвонка вогнуто с обеих сторон, то позвонок называется

амфицельным, если он вогнут спереди и выпуклый сзади — то процельным, если наоборот — то опистоцельным, а если спереди и сзади он плоский — то платицельным. К позвонкам прикрепляются ребра.

Череп позвоночных животных бывает хрящевым, костно-хрящевым или костным. При развитии костно-хрящевого черепа на хрящевую основу накладываются плоские кости, образующиеся за счет окостенения окружающей соединительной ткани.

Мускулатура. У рыб и круглоротых с каждой стороны тела тянутся

мощные продольные мышцы, разделенные тонкими соединительнотканными перегородками (миосептами) на ряд сегментов (миомеров). У наземных позвоночных метамерность мускулатуры во многом нарушена образованием многочисленных отдельных мышц.

Нервная система позвоночных разделяется на центральную, периферическую, симпатическую, парасимпатическую и вегетативную.

Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. У эмбрионов позвоночных передний конец нервной трубки расширяется, образуя сначала три первичных мозговых пузыря (зачатки головного мозга), а в последующем пять отделов головного мозга .

Из переднего пузыря в дальнейшем образуются передний и промежуточный мозг, из среднего — средний мозг, а из заднего — продолговатый

мозг, на крыше которого путем выпячивания возникает мозжечок.

Невроцель в головном мозге представлен желудочками мозга — полостями, заполненными жидкостью. У низших позвоночных высшим центром управления адаптивным поведением является средний мозг вместе с мозжечком, а у высших позвоночных — передний мозг. От головного мозга отходят 10—12 пар черепных чувствительных (сенсорных),

двигательных (моторных) и смешанных нервов (у миног, рыб, земно-

водных— 10; у пресмыкающихся — 11; у птиц и млекопитающих — 12).

Органы пищеварения имеют различное строение. Обычно пищеварительный тракт дифференцирован на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок и кишечник и заканчивается клоакой или анальным отверстием. К органам пищеварения относятся также пищеварительные железы — печень, поджелудочная железа и другие.

Органы дыхания. Круглоротые и рыбы, а также личинки земноводных дышат жабрами, взрослые же земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие — легкими. В газообмене низших позвоночных большое значение имеет также кожное дыхание. Жабры водных позвоночных — пластинчатые выросты стенок жаберных щелей в виде тонких жаберных лепестков с богатой сетью кровеносных сосудов. Легкие позвоночных возникают в онтогенезе как парные выросты брюшной стороны глотки. У земноводных они имеют вид тонкостенных мешков со складчатыми стенками, у пресмыкающихся также мешкообразны, но внутри разделены многочисленными перегородками и складками, у птиц легкие имеют губчатое строение. У млекопитающих пузырьками — альвеолами. Стенки легких всех видов пронизаны сетью кровеносных капилляров. Воздух поступает к легким через ноздри в глотку, где начинается дыхательное горло — трахея, которая в грудной полости делится на два бронха, идущие к легким.

Кровеносная система замкнутая . Она состоит из сердца, артериальных сосудов, несущих кровь от сердца к различным органам, венозных сосудов, по которым кровь возвращается в сердце, и капилляров — мельчайших сосудов, соединяющих окончания разветвлений артерий и вен. Кровь позвоночных представляет собой бесцветную вязкую жидкость — плазму, в которой взвешены форменные элементы: эритроциты и лейкоциты. У круглоротых, рыб и личинок земноводных, дышащих жабрами, один круг кровообращения: от сердца венозная кровь идет к жабрам, где окисляется и освобождается от диоксида углерода, а затем разносится артериальными сосудами по всему телу, возвращаясь в сердце по системе венозных сосудов. Сердце у этих животных имеет две камеры — предсердие и желудочек.

У взрослых земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих в связи с переходом к легочному дыханию два круга кровообращения. Соответственно в сердце имеется два предсердия. Малый круг образован легочными артериями, несущими венозную кровь от сердца к легким, и легочными венами, возвращающими окисленную кровь в левое предсердие. По артериям большого круга кровообращения обогащенная кислородом кровь разносится от сердца по всему телу, где отдает кислород и растворенные в ней питательные вещества тканям и органам и насыщается диоксидом углерода и конечными продуктами метаболизма. В сердце (в правое предсердие) кровь возвращается по венозным сосудам. У всех позвоночных вены, несущие кровь от кишечника, входят в печень, где разветвляются в сложную систему капилляров, образуя воротную систему печени. Воротная система почек хорошо развита у рыб и слабо — у наземных позвоночных. Сердце земноводных и большинства пресмыкающихся трехкамерное: оно имеет два предсердия и один желудочек. В желудочке происходит частичное смешение венозной крови, поступающей из правого

предсердия, с артериальной кровью, поступающей из левого предсердия. У птиц и млекопитающих сердце состоит из четырех камер — двух и артериальной крови.

Органы выделения — почки. Строение почек и протекающие в них

процессы различаются у представителей разных групп животных и изменяются в процессе онтогенеза. У зародышей рыб и земноводных сначала закладываются головные почки, имеющие характер метанефридиев. Они образованы канальцами, которые одним концом, несущим воронку с мерцательным эпителием, открываются в полость тела, а другим — в общий выводной проток. Вблизи воронки стенки канальца имеют утолщение, в котором кровеносные капилляры образуют сосудистый клубочек. Через воронки канальцев головных почек из полости тела удаляются излишки полостной жидкости с растворенными м ней конечными продуктами азотистого обмена. Часть же влаги и удаляемых из организма веществ фильтруется через стенки канальцев из крови сосудистого клубочка.

По мере развития зародышей рыб и земноводных головные почки

сменяются туловищными почками. Последние располагаются позади головных, которые постепенно атрофируются. Туловищные почки имеют более сложное строение, чем головные.