1. Основные этапы эмбриогенеза. Зародышевые листки и их производные. Понятие об осевых органах.

Эмбриогенез – часть индивидуального развития, онтогенеза; тесно связан с прогенезом

( образованием половых клеток) и постэмбриональным развитием; ранний период инд. развития организма от момента оплодотворения (зачатия) до рождения, является начальным этапом онтогенеза.

1 этап – образование зиготы при слиянии двух половых клеток; 1 этап деления – дробление в результате которого образуется морула (при данном делении объём не меняется )

2 этап – образование однослойного зародыша бластулы (происходит перераспределение клеток ) – состоит из одного слоя клеток и полости (бластоцель ); клетки различаются по размерам.

3 этап – образование двухслойного зародыша – гаструлы (путём инвагинации) ; внутренний слой клеток – энтодерма, наружный – эктодерма; достаточно быстро между ними формируется средний слой – мезодерма ( в результате деления ) и зародыш становится трёхслойным; на этом завершается стадия гаструлы.

Далее происходит органогенез – это процесс сложной дифференциации клеток трех зародышевых тканей, в результате которого происходит образование всех органов. Органогенез протекает под действием двух внутренних факторов:

Тканевая индукция – это способность некоторых клеток зародыша определять особенности развития соседних клеток. Так, например, под воздействием некоторых клеток энтодермы, контактирующие с ними клетки эктодермы, инвагинируют внутрь и образуют спиной мозг. Следовательно, участок энтодермы является индуктором спинного мозга.

Генетическое детерминирование – это управление генами процессом развития отдельных клеток,тканей и органов.

Три зародышевые ткани являются исходным материалом в развитии всех органов:

эктодермы – нервная система, глаза, наружный слой кожи

мезодерма – мышцам, скелету, кровеносной системе, почкам.

энтодерма – почти весь пищеварительный тракт, печень, легкие, поджелудочную железу.

Некоторые органы формируются из нескольких слоёв.

Осевые органы – это хорда, нервная и кишечная трубки. Независимо от вида животного, те клетки, которые мигрируют через область дорсальной губы бластопора, в дальнейшем преобразуются в хорду, а через область латеральных (боковых) губ бластопора в третий зародышевый листок – мезодерму. У высших хордовых животных (птицы и млекопитающие) вследствие иммиграции клеток зародышевого щитка, бластопор в ходе гаструляции не формируется. Клетки, мигрировавшие через дорсальную губу бластопора формируют хорду – плотный клеточный тяж, расположенный по средней линии зародыша между экто- и энтодермой. Под ее влиянием в наружном зародышевом листке начинает формироваться нервная трубка и только в последнюю очередь энтодерма образует кишечную трубку. Формирование нервной трубки непосредственно связано с нейруляцией – закладкой центральной нервной системы. Нейруляция очень важный и интересный период в развитии зародыша не только потому, что происходит закладка сложнейшей системы, но и вследствие того, что при формировании нервной трубки отмечается теснейшее взаимодействие между прилегающими друг к другу структурами:эктодермой,хордой и мезодермой. Следует подчеркнуть, что одно из главных последствий морфогенетических перемещений состоит в том, что группы клеток, которые прежде могли быть значительно удалены друг от друга настолько сближаются, что между ними становятся возможными взаимодействия, которые носят название индукционных. Нейруляция, в частности, формирование нервной трубки, является результатом таких индукционных воздействий. На указанном этапе развития у животных реализуется общий план строения организма и только затем начинается окончательная дифференцировка тканей, органов и систем. В основе перемещения клеточных пластов, обеспечивающих процесс гаструляции, лежат различные морфогенетические движения и процессы. Увеличение числа клеток посредством делений. Особенно актуально при эпиболии, когда обеспечивается низкий темп деления на вегетативном полюсе и высокая скорость дробления на анимальном полюсе. При инвагинации также отмечается локальное усиление митотической активности в области бластопора. Растяжение поверхностных клеток эктодермы,перестройка многослойной стенки крыши бластулы приводит к началу эпиболии.