29)Опыление и оплодотворение у растений. Типы опыления. Самоопыление и перекрестное опыление. Приспособление к перекрестному опылению.

Перенос пыльцевых зерен из тычинок на рыльца пестиков называется опылением. Для того чтобы образовался за­родыш семени, должны произойти опыление и оплодотворение. Опыление впервые по­является у голосеменных, однако на­ибольшее разнообразие механизмов опы­ления и его совершенство достигаются у цветковых. Различают два типа опыления – са­моопыление, или автогамию (от греческого «аутос» – сам), и перекрестное опыление, или ксеногамию (от греческого «ксенос» – чужой, «гамос» – брак). При самоопылении ры­льце опыляется пыльцой того же цветка или пыльцой других цветков этой особи растения – гейтоногамия (девственное опыление). Обычно самоопы­ление осуществляется в распустившихся цветках, но иногда происходит в цветках закрытых, нераспустившихся (клейстогамных). В генетиче­ском отношении все эти способы вполне равноценны.

Если перенос пыльцы осуществляется между цветками разных особей, то проис­ходит перекрестное опыление. Оно свойственно не менее 90% видов цветковых расте­ний. Перекрестное опыление обеспечивает обмен генами, поддерживает высо­кий уровень гетерозиготности популяций, определяет единство и целостность вида. Это создает широкое поле для деятельно­сти естественного отбора. Строгое само­опыление встречается относительно ред­ко (например, у гороха) и может вести к расщеплению вида на ряд чистых ли­ний, то есть делает популяции гомозиготны­ми. Иногда это приводит к затуханию микроэволюции. Но самоопы­ление способствует изоляции вновь воз­никших в результате мутаций форм, обо­собляя и фиксируя их в чистых линиях. По-видимому, для эволюционного про­цесса оптимально сочетание самоопыле­ния и перекрестного опыления, что чаще всего и имеет место в природе. Однако преобладает перекрестное опыление и поэтому у цветковых обычно есть специальные приспособления морфологи­ческого и физиологического характера, предотвращающие или ограничи­вающие самоопыление. К ним относятся двудомность, ди­хогамия, гетеростилия, самонесовмести­мость. Наиболее надежное средство предотвращения самоопыления – дву­домность, но при этом часть особей популяций (мужские особи) не дает семян. Однодомность устраняет автогамию, но не предохраняет от гене­тически равноценной ей гейтоногамии. Функциональная раздельнополость полу­чила название дихогамии (от греческого «дихе» – на две части). Она проявляется в разновременном созревании пыльцы и рылец в цветках одного и того же рас­тения. Дихогамия чаще всего встречается в форме протандрии. В этом случае рань­ше вызревает пыльца. При протогинии (другой форме дихогамии) происходит более раннее созревание рылец и завязей, в которых заключены семязачатки.

30)Типы оплодотворения. Прорастание пыльцы. Семяпочки, зародышевый мешок.

Типы оплодотворений. Оплодотворение-процесс слияния двух гамет. Процесс оплодотворения у голосеменных не зависит от присутствия воды. В спорангиях образуются два вида спор — микроспоры (мужские споры) и мегаспоры (женские споры). Микроспоры дают начало мужскому гаметофиту, состоящему всего из нескольких клеток. Мегаспора находится внутри спорангия, она образует женский гаметофит. Мегаспорангий вместе с окружающим его покровом называется семязачатком или семяпочкой. После оплодотворения яйцеклетки из семязачатка развивается семя. Перенос пыльцы ветром и образование пыльцевой трубки, по которой спермий проникает в яйцеклетку, обеспечивают независимость оплодотворения от наличия капельно — жидкой влаги. Оплодотворению предшествует прорастание пылинки. По мере ее роста по столбику пестика в её растущий конец переходят ядро сифоногенной клетки и два спермия. Достигнув завязи, пыльцевая трубка направляется к семязачатку и проникает в него чаще всего через микропиле. Этот процесс получил название порогами. Мезогамия-вхождение сбоку через интегументы (вяз). После проникновения в зародышевый мешок оболочка пыльцевой трубки разрывается и её содержимое изливается внутрь. При этом один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу, а второй с центральным ядром зародышевого мешка, образуя триплоидный эндосперм. Двойное оплодотворение было открыто Навашиным в 1898 году. Пыльцевая трубка, дорастая до микропиле зароды­шевого мешка, соприкасается с яйцевым аппаратом — яйцеклет­кой и синергидами При соприкосновении конца пыльцевой трубки с синергидами пыльцевая трубка лопается, а синергиды разрушаются. Передвигающиеся по пыльцевой труб­ке по мере ее роста два генеративных ядра — спермин — после разрыва трубки вместе с ее содержимым попадают внутрь заро­дышевого мешка. Из двух проникших в зародышевый мешок спермиев один спермий сливается с гаплоидным ядром яйцеклетки Слияние ядра спермия с ядром яйце­клетки является собственно оплодотворением у растений. В опло­дотворенной яйцеклетке — зиготе — восстанавливается диплоид­ное число хромосом. Из зиготы развивается зародыш семени. Микроспора делится митотически, в результате чего из каждой микроспоры формируется пылинка или пыльцевое зерно. Совокупность пылинок, образ в гнездах пыльника, наз пыльцой. Пылинка состоит из двух клеток и покрыта оболочкой спермодермой. Одна клетка маленькая-генеративная или спермагенная, вторая большая-клетка пыльцевой трубки, которую наз сифоногенной. Генеративная клетка однократно делится, образуя два спермия (гаплоидные гаметы). Сифоногенная клетка преобразуется в пыльцевую трубку. Мегаспоры в процессе мегаспорогенеза в нуцеллусе (мегаспорангии) семязачатка.(семяпочки) Мегагаметогенез, т.е. формирование женского гаметофита- зародышевого мешка. Одна из мегаспор делится быстрее, в результате чего развитие остальных трех мегаспор подавляется, они сплющиваются, дегенерируют и рассасываются. Прорастание мегаспоры и развитие женского гаметофита начинается с разрастания её клетки и 3х кратного митотического деления ядра мегаспоры. В конечном итоге в клетке мегаспоры формируются 8 ядер, из котрых 4 располагаются на ей микропилярном полюсе, 4-на халазном. Одна из клеток на микропилярном полюсе отличается размерами и преобразуется в яйцеклетку. Две рядом расположенные клетки-синергиды яв вспомогательными. Яйцеклетка с синергидами образ яйцевой аппарат. Оставшиеся на халазном полюсе три клетки обособляются и составляют группу антипод. В центре два полярных ядра сливаются, образ центральное ядро зародышевого мешка. Семязачатки (семяпочки) небольщие образования, котрые располагаются в завязи пестика. Число их в завязи различно от одного (пшеница, вишня) до нескольких тысяч (мак). Семязачаток формируется из меристематического бугорка, возникающего из плодолистика. Семязачаток имеет семяножку, посредством которого семязачаток прикрепляется к плаценте, нуцеллус или ядро семязачатка (гомолог мегаспорангия), один ил два интегумента (покровы) семязачатка, которые на верхушке нуцеллуса образ канал, микропиле или пыльцевход, халазу –противоположную микропиле базальную часть семязачатка, где нуцеллус и интегументы сливаются, рубчик.