59. Зависимость поглощения солей от внешних факторов.

Зависимость поступления солей от интенсивности дыхания является установ­ленным фактом. При замене кислорода азотом не только прекращается поступ­ление, но наблюдается выделение питательных ионов из корня. Ингибиторы процесса дыхания (в частности, цианистый калий) резко тормозят поступление солей. Процесс дыхания может оказывать влияние на поступление солей в не­скольких направлениях. Так, в процессе дыхания выделяющийся углекислый газ в водной среде диссоциирует на ионы Н⁺ и НС0₃^-. Адсорбируясь на поверх­ности корня, эти ионы служат обменным фондом для поступающих катионов и анионов. В процессе переноса ионов через мембрану участвуют специфические белки-переносчики, синтез которых находится в зависимости от интенсивно­сти дыхательного процесса. Наконец, энергия, выделяемая в процессе дыхания, непосредственно используется для поступления солей (активное поступление). В этой связи особенно важно, что вещества, нарушающие накопление энергии дыхания в макроэргических фосфорных связях (динитрофенол), также тормозят поступление солей. Поступление воды и солей во многих случаях идет независимо друг от друга. Сопоставление количества воды, испаренной в процессе транспирации, и ко­личества поступивших солей показывает, что прямой зависимости между этими процессами обычно нет. Так, при выращивании растений в условиях высокой влажности воздуха транспирация резко падает, а поступление солей идет с дос­таточной интенсивностью.

Относительная независимость поступления воды и солей хорошо видна из следующих данных. В молодом возрасте (до фазы вы­хода в трубку) растения пшеницы поглощают фосфора в 14 раз больше, а в фазу колошения в два раза меньше, чем следовало бы ожидать, исходя из возможного содержания в испарившейся воде. Все же в некоторых случаях увеличение ин­тенсивности транспирации может сказаться положительно на поглощении со­лей. Известно, что усиление транспирации приводит к ускорению передвижения восходящего тока воды с растворенными солями, что способствует быстрому освобождению от них клеток корня, а следовательно, косвенно ускоряет погло­щение. Следует иметь в виду и трудности разграничения влияния транспирации от фотосинтеза. Открытие устьиц вызывает усиление, как того, так и другого процесса. Увеличение интенсивности фотосинтеза приводит к возрастанию со­держания углеводов и, как следствие, к увеличению интенсивности дыхания и поступления солей. Ускорение темпов роста увеличивает использование питательных веществ и тем самым усиливает их поступление. Наряду с этим быстрый рост корневой системы оказывает прямое влияние на поглощение благодаря увеличению по­верхности, соприкасающейся с почвой.

59. Содержание минеральных элементов в растениях.

Растения способны поглощать из окружающей среды практически все элементы. Однако для нормальной жизнедеятельности растительному организму необходимо лишь 19 питательных элементов. Среди них углерод (45 % сухой массы тканей), кислород (42%), водород (6,5%) и азот (1,5%) называют органогенами. Оставшиеся 5 % приходятся на зольные элементы, которые остаются в золе после сжигания растения. Содержание минеральных элементов обычно выражают в процентах от массы сухого вещества. Все элементы в зависимости от их количественного содержания в растении принято делить на макроэлементы (содержание более 0,01 %) - к ним относятся азот, фосфор, сера, калий, кальций, магний и микроэлементы (содержание менее 0,01 %): железо, марганец, медь, цинк, бор, молибден, кобальт, хлор. Ю. Либихом было установлено, что все перечисленные элементы равнозначны и полное исключение любого из них приводит растение к глубокому страданию и гибели, ни один из перечисленных элементов не может быть заменен другим, даже близким по химическим свойствам. Макроэлементы при концентрации 200-300 мг/л в питательном растворе еще не оказывают вредного действия на растение Большинство микроэлементов при концентрации 0,1-0,5 мг/л угнетают рост растений.

Для нормальной жизнедеятельности растений должно быть определенное соотношение различных ионов в окружающей среде. Чистые растворы одного какого-либо катиона оказываются ядовитыми. Так, при помещении проростков пшеницы на чистые растворы KCL или CaCL2 на корнях сначала появлялись вздутия, а затем корни отмирали. Смешанные растворы этих солей не обладали ядовитым действием. Смягчающее влияние одного катиона на действие другого катиона называют антагонизмом ионов. Антагонизм ионов проявляется как между разными ионами одной валентности, например, между ионами натрия и калия, так и между ионами разной валентности, например, калия и кальция. Одной из причин антагонизма ионов является их влияние на гидратацию белков цитоплазмы. Двухвалентные катионы (кальций, магний) дегидратируют коллоиды сильнее, чем одновалентные (натрий, калий). Следующей причиной антагонизма ионов является их конкуренция за активные центры ферментов

Таивность некоторых ферментов дыхания ингибируется ионами натрия, но их действие снимается добавлением ионов калия. Кроме того, ионы могут конкурировать за связывание с переносчиками в процессе поглощения. Действие одного иона может и усиливать влияние другого иона. Это явление называется синерлиянием фосфора повышается положительное действие молибдена.

59. Связь поглощения элементов минерального питания с другими физиологическими функциями.

60. Влияние концентрации ионов водорода или рН среды на поглотительную деятельность корней.

61. Ксилемный транспорт (ближний и дальний транспорт).

62. Флоэмный транспорт (ближний и дальний транспорт).

63. Передвижение питательных веществ по растению.

59. Понятие роста и развития. Критерии роста и развития.

Существует много определений роста, однако ни одно из них полностью не может считаться удовлетворительным. Прежде всего рост — это необратимое увеличение размеров, объема, массы организма. Однако Д.А. Сабинин справедливо указывал, что это определение неполно и неточно. Дело в том, что у растений увеличение в процессе роста уже имеющихся органов все время сопровождается образованием новых органов (листьев, побегов). Иначе говоря, рост растений включает формообразовательные процессы. При этом вновь появляющиеся побеги, листья качественно отличаются друг от друга. Таким образом, рост растений нельзя рассматривать как чисто количественный процесс. Сказанное позволяет дать следующее определение этого процесса. Рост — это необратимое увеличение объема, массы растений, сопровождаемое новообразованием элементов структуры организма. Под элементами структуры понимают органы, ткани, клетки, а также отдельные клеточные органеллы. В отличие от животных организмов растения в течение всей жизни растут и образуют новые клетки, хотя обычно с некоторыми перерывами (период покоя). Из приведенного определения роста видно, что дать общий критерий, который бы позволил определить темпы этого процесса, очень трудно. В качестве критериев можно брать:

1) высоту и толщину (для стебля);

2) площадь (для листьев и стеблей);

3) массу (сырую и сухую);

4) число клеток;

5) содержание белка;

6) содержание ДНК и др.

Однако ни один из этих показателей не дает полной картины процесса роста. Нередко в зависимости от выбранного критерия мы получаем различные, а иногда и прямо противоположные результаты. Дело в том, что разные органы растения растут с различной скоростью. Не всегда увеличение высоты растения сопровождается увеличением массы, и изменение сырой массы не всегда аналогично изменению сухой. Нередки случаи, когда параметры роста изменяются прямо противоположным образом. Так, например, при прорастании семян в темноте увеличивается объем, но сухая масса уменьшается. Этиолированные проростки интенсивно растут в длину, но масса их не увеличивается. В покоящихся растениях идет скрытый рост, который выражается в новообразовании элементов структуры и может не сопровождаться увеличением массы и даже объема. В силу сказанного, говоря о росте, необходимо уточнять, что именно имеется в виду — увеличение длины или массы, числа клеток или их размеров.