Тема 3: Фотосинтез.

Сущность фотосинтеза. Общие представления. Уравнение фотосинтеза. Фотосинтез как глобальный процесс. Его значение для развития жизни на Земле. Исторические этапы изучения фотосинтеза.

Хлоропласты. Автономность пластид и теория симбиогенеза. Состав, строение, организация структуры, физиологическая роль. Онтогенез пластид. Пигменты хлоропластов, химическая структура, спектральные свойства, состояние в хлоропласте, их участие в фотосинтезе. Физиологические функции. Представители группы хлорофиллов. Условия образования хлорофилла. Каротиноиды: их физиологическая роль и спектральные свойства. Фикобилинопротеиды.

Лист как орган фотосинтеза.

Методы изучения фотосинтеза. Роль меченых атомов (стабильные и радиоактивные изотопы) и других методов в познании фотосинтеза. Качественный и количественный учет фотосинтеза. Единицы измерения фотосинтеза.

Основные этапы фотосинтеза по современным представлениям. Энергетика фотосинтеза. Что привело к пониманию наличия световых и темновых стадий в процессе фотосинтеза? Скорости световой и темновой фаз фотосинтеза и зависимость их от температуры. Физическое разделение фаз фотосинтеза.

Происхождение кислорода фотосинтеза. Способность изиолированных хлоропластов к фотосинтезу. Реакция Хилла (фотолиз воды). Восстановление акцептора и выделение молекулярного О2, как два сопряженных процесса. Уравнение реакции. Фотохимическая активность хлоропластов. Механизм фотолиза воды.

Первичные световые фотофизические и фотохимические процессы. Строение молекул и электронно-возбужденные состояния пигментов (синглетные S0 ,S1, S2 и Т-триплетное). Пути их дезактивации. Люминесценция, флуоресценция и фосфоресценция.

Понятие о квантосомах и фотосинтетической единице. Реакционные центры и пигменты антенного комплекса. Светособирающие комплекс (ССК).

Преобразование энергии в реакционном центре (РЦ). Разделение зарядов как основная функция РЦ. Миграция энергии (флуоресцентный механизм, индуктивный резонанс и полупроводниковый механизм экситона) и транспорт электронов по переносчикам. Квантовый выход фотосинтеза. Две фотосистемы (ФС1 и ФС2). Эффект Эмерсона – как эффект неаддитивности действия света доказывающий наличие двух оргсистем.

Расположение переносчиков электронов и компонентов электронтранспортной цепи (ЭТЦ) фотосинтеза. Роль градиента электрохимического потенциала.

Фотофосфорилирование циклическое и нециклическое, связь его с масссовым током электронов. Система пластохинон - пластохинол и ее роль в создании градиента электрохимического потенциала в стромальном внутритиллакоидном пространстве для образования АТФ.

Z-схема фотосинтеза. Теория Митчелла. Работа АТФ-синтетазы в процессе образования фотосинтетической АТФ и пути ее использования.

Темновые процессы фотосинтеза. Исторические представления о темновой фиксации углекислоты. Цикл Кальвина как обращенный пентозофосфатный цикл (С3 – путь фотосинтеза).

Цикл Хэтча – Слэка (С4 путь). Кооперация между двумя типами хлоропластов. Фотосинтез по типу толстянковых (САМ –растения). Сходство и различия всех путей темновой фиксации СО2. Различие, физиолого-биохимические особенности и общие свойства С3, С4 и САМ, растений. Экологические преимущества С4- растений. РДФ – и ФЭП – карбоксилазы как ключевые ферменты первичной фиксации СО2 различных типов растений. Первичные продукты фотосинтеза и их превращения. Регенерация акцепторов СО2, конечные продукты и циклический характер темновых реакций фотосинтеза.

Экология фотосинтеза. Лист как орган фотосинтеза. Роль внешних и внутренних факторов. Дневной ход фотосинтеза. Суточные, сезонные ритмы. Компенсационная точка (пункт) фотосинтеза. Разнообразие продуктов фотосинтеза. Зависимость от условий. Теория комплементарной хроматической адаптации и фотосинтез морских водорослей.

Фотосинтез и урожай. КПД зеленого растения. Урожай биологический и хозяйственный. Коэффициент хозяйственный. Пути повышения продуктивности растений.

Фотодыхание и метаболизм гликолата. Роль фотодыхания и связь с продукционным процессом.

Эволюция способов автотрофного питания (усвоения углерода). Гетеротрофия и автотрофия, первичность гетеротрофии. Гетеротрофный синтез как возможный путь формирования автотрофности.

Хеморедукция, фоторедукция, бактериальный фотосинтез, фотосинтез и хемосинтез как основные этапы эволюции углеродного питания. Круговорот углерода на Земле.