8) Значение температуры для организмов. Правило Вант-Гоффа и его применимость к биохимическим реакциям.

Температура Любой организм способен жить только в пределах определенного интервала температур: особи вида погибают при слишком высоких либо слишком низких температурах. Где-то внутри этого интервала температурные условия наиболее благоприятны для существования данного организма, его жизненные функции осуществляются наиболее активно. По мере того как температура приближается к границам интервала, скорость жизненных процессов замедляется и, наконец, они вовсе прекращаются ― организм погибает. Пределы температурной выносливости у разных организмов различны. Существуют виды, способные выносить колебания температуры в широких пределах. Например, лишайники и многие бактерии способны жить при самой различной температуре. Среди животных наибольшим диапазоном температурной выносливости характеризуются теплокровные. Тигр, например, одинаково хорошо переносит как сибирский холод, так и жару тропических областей Индии или Малайского архипелага. Но есть и такие виды, которые могут жить только в более или менее узких температурных пределах. Сюда относятся многие тропические растения, как, например, орхидеи. В умеренном поясе они могут произрастать только в теплицах и требуют тщательного ухода. Некоторые кораллы, образующие рифы, могут жить только в морях, где температура воды не ниже 21 °С. Однако кораллы отмирают и когда вода сильно перегревается. В наземно-воздушной среде и даже во многих участках водной среды температура не остается постоянной и может сильно варьировать в зависимости от сезона года или от времени суток. В тропических областях годовые колебания температуры могут быть даже менее заметны, чем суточные. И, наоборот, в умеренных областях температура значительно различается в разные времена года. Животные и растения вынуждены приспосабливаться к неблагоприятному, зимнему сезону, в течение которого активная жизнь затруднена или просто невозможна. В тропических областях такие приспособления выражены слабее. В холодном периоде с неблагоприятными температурными условиями в жизни многих организмов как бы наступает пауза: спячка у млекопитающих, сбрасывание листвы у растений и т. д. Некоторые животные совершают длительные миграции в места с более подходящим климатом. На примере температуры видно, что этот фактор переносится организмом лишь в определённых пределах. Организм погибает, если температура среды слишком низкая или слишком высокая. В среде, где температура близка к этим крайним значениям, живые обитатели встречаются редко. Однако их число увеличивается по мере того, как температура приближается к среднему значению, которое является наилучшим (оптимальным) для данного вида.

Правило Вант-Гоффа — эмпирическое правило, позволяющее в первом приближении оценить влияние температуры на скорость химической реакции в небольшом температурном интервале (обычно от 0 °C до 100 °C). Я. Х. Вант-Гофф на основании множества экспериментов сформулировал следующее правило:

При повышении температуры на каждые 10 градусов константа скорости гомогенной элементарной реакции увеличивается в два — четыре раза.

Уравнение, которое описывает это правило следующее:

где  — скорость реакции при температуре ,  — скорость реакции при температуре ,  — температурный коэффициент реакции (если он равен 2, например, то скорость реакции будет увеличиваться в 2 раза при повышении температуры на 10 градусов).

Следует помнить, что правило Вант-Гоффа применимо только для реакций с энергией активации 60-120 кДж/моль в температурном диапазоне 10-400^oC. Правилу Вант-Гоффа также не подчиняются реакции, в которых принимают участие громоздкие молекулы, например белки в биологических системах. Температурную зависимость скорости реакции более корректно описывает уравнение Аррениуса.

Из уравнения Вант-Гоффа температурный коэффициент вычисляется по формуле:

9) Пойкилотермные и гомойотермные организмы. На суше одним из важных лимитирующих факторов среды является температура. Влияние температуры на большинство организмов проявляется в регулировании биохимических и физиологических процессов жизнедеятельности, изменении характера поведения, географическом распределении организмов. Для температурного фактора характерны широкие географические, сезонные и суточные колебания (от —70 до +60 °С). Пределами толерантности для любого вида являются температуры, при которых наступают денатурация белков, потеря активности ферментов и необратимое изменение коллоидных свойств цитоплазмы. Диапазон переносимых температур у разных видов сильно варьирует, но, как правило, находится в пределах от 0 до +50 °С.

В зависимости от способа терморегуляции выделяют две группы организмов: пойкилотермные и гомойо-термные.

Пойкилотермные организмы (от греч. poikilos — изменчивый, меняющийся, therme — тепло) — организмы, температура тела которых непостоянна и и (меняется вместе с температурой окружающей среды (рис. 5). К ним относятся растения, грибы, протесты, беспозвоночные животные, рыбы, земноводные и пресмыкающиеся.

Гомойотермные организмы (от греч. homoios — одинаковый, сходный, therme — тепло) — организмы, способные поддерживать относительно постоянную температуру тела при изменении температуры окружающей среды. К ним относятся шины н млекопитающие (в том числе человек). Гомойотермные организмы способны сохранять активность в широком диапазоне температур, тогда как пойкилотермные организмы впадают в оцепенение при низких температурах, а некоторые обитатели пустынь — и при высоких температурах. Гомойотермные животные имеют преимущества в пространственном расселении по сравнению с пойкилотермными.

Всегда ли гомойотермные организмы поддерживают постоянную температуру тела? Известно, что некоторые виды млекопитающих и птиц способны впадать в оцепенение, внешне сходное с холодовым оцепенением пойкилотермных животных. При этом температура их тела снижается практически до уровня температуры окружающей среди. Нерегулярное оцепенение наблюдается у ласточек, стрижей, многих грызунов, некоторых сумчатых в связи с резким похолоданием, дождями или снегопадами. Сезонное оцепенение, которое принято называть зимней спячкой, характерно для сурков, сусликов, ежей, белок, летучих мышеи, бурых медведей. Вышеназванные виды птиц и млекопитающих выделяют в отдельную группу гетеротермных животных (от греч. heteros — иной, другой, therme — тепло).