2. Чинники, що викликають зміни в популяціях

Принцип рівноваги Харді-Вайнберга свідчить, що за наявності певних умов частота алелей залишається постійною з покоління в покоління. За цих умов популяція буде знаходиться в стані генетичного рівноваги і ніяких еволюційних змін відбуватися не буде. Однак принцип Харді-Вайнберга носить суто теоретичний характер. Лише деякі популяції знаходяться в умовах, при яких зберігається рівновага (див. розд. 1.3).

Існує чотири головних джерела генетичної мінливості: Кросинговер під час мейозу, незалежне розподіл хромосом при мейозі, випадкове запліднення і мутаційний процес. Перші три джерела часто об'єднують під загальною назвою статевої рекомбінації: Вони обумовлюють перетасовку генів, що лежить в основі відбуваються з дня на день безперервних змін. Але хоча ці процеси і призводять до утворення нових генотипів і змінюють частоти генотипів, вони не викликають ніякої зміни наявних алелей, так що частоти алелей в популяції залишаються постійними. Багато еволюційні зміни, однак, відбуваються слідом за появою нових алелей, а головним джерелом останніх служать мутації.

Умови, необхідні для рівноваги Харді-Вайнберга, порушуються і в ряді інших випадків: коли схрещування носить невипадковий характер; коли популяція мала, що веде до дрейфу генів; коли генотипи володіють різною фертильністю, що створює генетичний вантаж; при наявності обміну генами між популяціями. Нижче розглядається кожна з цих ситуацій

.

2.1 Невипадково схрещування

В більшості природних популяцій спарювання відбувається невипадковим чином. Під всіх тих випадках, коли наявність одного або декількох успадкованих ознак підвищує імовірність успішного запліднення гамет, має місце статевий відбір. У рослин і тварин існує багато структурних і поведінкових механізмів, виключають чисто випадковий підбір батьківських особин. Наприклад, квітки, у яких пелюстки більший і нектару більше, ніж звичайно, ймовірно, залучатимуть більше комах, що підвищить ймовірність запилення і запліднення. Характер забарвлення комах, риб та птахів і особливості їх поведінки, пов'язані з спорудою гнізда, охороною території і шлюбними церемоніями, підвищують вибірковість при схрещуванні.

Вплив невипадкового схрещування на генотип і на частоту алелів демонструє, наприклад, експерименти, проведені на дрозофілі. У культурі мух, містила спочатку рівну кількість червонооких і белоглазий самців і самок, через 25 поколінь зникли всі белоглазий особи. Як показали спостереження, і червоноокими, і белоглазий самки воліли спаровуватися з червоноокими самцями. Таким чином, статевий добір як механізм виборчого схрещування забезпечує деяким особинам більш високий репродуктивний потенціал, в внаслідок чого ймовірність передачі генів цих особин наступному поколінню підвищується. Репродуктивний потенціал особин з менш сприятливими ознаками знижений, і передача їх алелей наступним поколінням відбувається рідше.

2.2 Дрейф генів

Про дрейфі генів говорять у тих випадках, коли зміни частоти генів в популяціях бувають випадковими і не залежать від природного відбору. Випадковий дрейф генів, або ефект Сьюелла Райта (названий на ім'я американського генетика, який зрозумів його роль в еволюції), може служити важливим механізмом еволюційних змін в невеликих або ізольованих популяціях. У невеликій популяції можуть бути представлені не всі аллели, типові для даного виду. Випадкові події, наприклад, передчасна загибель особи, що була єдиним власником якогось алелі, призведуть до зникнення цього алелі в популяції. Якщо даний аллель зустрічається в популяції з мільйона особин з частотою, скажімо, 1% (то є q = 0.01), то їм будуть володіти 10 000 особин, а в популяції, що складається з 100 особин, цей аллель буде матися лише в однієї особи, так що ймовірність його випадкової втрати в малої популяції набагато вище.

Точно так само, як якийсь аллель може зникнути з популяції, частота його може і підвищиться чисто випадковим чином. Випадковий дрейф генів, як показує сама його назва, непередбачуваний. Невелику популяцію він може призвести до загибелі, а може зробити її ще більш пристосованою до даної середовищі або підсилити її дивергенцію від батьківської популяції. З часом можливе утворення з неї нового виду під дією природного відбору. Дрейф генів вважають істотним чинником у виникненні нових видів в острівних та інших репродуктивно ізольованих популяціях.

З дрейфом генів пов'язані явища, відомі під назвою принципу засновника. Воно полягає в тому, що при відділенні від батьківської популяції невеликої її частини остання може випадково виявитися не цілком типовою за своїм алельних складу. Деякі аллели в ній можуть бути відсутні, а інші будуть представлені з непропорційно високою частотою. Постійне схрещування всередині такої піонерний популяції призведе до створення генофонду, що відрізняється за частотами алелей від генофонду вихідної батьківської популяції. Дрейф генів зазвичай знижує генетичну мінливість в популяції, головним чином у результаті втрати тих алелей, які зустрічаються рідко. Тривалий схрещування особин всередині малої популяції зменшує частку гетерозигот і збільшує частку гомозигот. Приклади дії принципу засновника були виявлені при вивченні невеликих популяцій, утворених в Америці релігійними сектами, які емігрували з Німеччини в XVIII столітті. У деяких з цих сект шлюби полягали майже виключно між членами цієї секти. У таких випадках частота низки алелей тут сильно відрізняється від їхньої частоти серед населення як ФРН, так і Америки. Наприклад, вивчені громади данкеров (релігійна секта, влаштувалися в Пенсільванії) складалися приблизно з 100 сімей кожна; це такі маленькі популяції, що в них повинен був відбуватися дрейф генів. Визначення груп крові дало наступні результати:

Частота групи А

Населення Пенсільванії

42%

Населення ФРН

45%

Громада данкеров

60%

Ці дані, мабуть, відображають результати дрейфу генів, що відбувається в малих популяціях.

Дрейф генів може вести до зменшення мінливості в межах популяції, але він може також збільшити мінливість в межах виду в цілому. У невеликих ізольованих популяціях можуть виникати нетипові для основної популяції ознаки, які у разі зміни середовища можуть дати селективну перевагу. Таким чином, дрейф генів може брати участь у процесі видоутворення.

2.3 Генетичний вантаж

Існування в популяції несприятливих алелей у складі гетерозиготних генотипів називають генетичним вантажем. Як зазначалося в розділі 1.5, деякі рецесивні аллели, шкідливі у гомозиготному стані можуть зберігатися в гетерозиготних генотипах і за деяких умов середовища доставляти селективне перевагу; прикладом служить аллель серповидноклітинної в місцях розповсюдження малярії. Будь-яке підвищення частоти рецесивних алелей в популяції в результаті шкідливих мутацій збільшує її генетичний вантаж.

2.4 Потік генів

В генофонді мимобіжні всередині себе популяції відбувається безперервний обмін алелями між особинами. Якщо частоти алелей не змінюються в результаті мутацій, яка відбувається при такому обміні перетасовування генів веде до генетичної стабільності або рівноваги генофонду. У разі виникнення мутантного алелі він пошириться по всьому генофонду в результаті випадкового запліднення.

Таке переміщення алелей в межах популяції часто не зовсім правильно називаю «Потоком генів». Строго кажучи, цей термін відноситься до переміщення алелей з однієї популяції в іншу в результаті схрещування між членами цих двох популяцій. Випадкове внесення нових алелей в популяцію-рецепіента та видалення їх з популяції-донора змінює частоту алелів в обох популяціях і веде до підвищення генетичної мінливості. Незважаючи на те що потік генів вносить до популяції генетичну мінливість, в сенсі еволюційного зміни його дія виявляється консервативним. Поширюючи мутантні аллели по всіх популяціям, потік генів призводить до того, що всі популяції даного виду набувають загальний генофонд, тобто відмінності між популяціями зменшуються. Тому переривання потоку генів між популяціями являє собою одну з передумов утворення нового виду.

Інтенсивність обміну генами між двома популяціями залежить від їх просторової близькості і від легкості, з якою організми або гамети можуть переходити з однієї популяції в іншу. Наприклад, дві популяції можуть знаходитися так близько одне до одного, що схрещування між ними відбувається безперервно, і тоді в генетичному сенсі їх можна вважати однією популяцією, оскільки вони володіють загальним генофондом; приклад - Дві популяції равликів, що живуть у сусідніх садках, розділених живий огорожею.

Літаючим тваринам і пилкових зернам відносно легко активно або пасивно поширюватися в нові місця. Тут вони можуть схрещуватися між собою або з місцевої популяцією, вносячи в неї при цьому генетичну мінливість.

Список літератури

1. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Біологія (у трьох томах, том 3) Под ред. Р. Сопера. Пер. з англ. - М.: «Мир», 1993.

ПЛАН