СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

I обзор литературы

1.1.Экологическая генетика.

Экологическая генетика как наука образовалась во второй половине XX века. В 60-е годы Е.Б.Форд впервые сформулировал понятие «экологическая генетика» как генетику популяций животных в природных условиях (Ford, 1964). Экологическая генетика - междисциплинарная наука, вобравшая в себя закономерности и постулаты двух базовых дисциплин – экологии и генетики. Э. Геккель во второй половине XIX века определил экологию как науку об отношениях организмов с окружающей средой и с другими организмами (Гекель, 1866). Это определение охватывает не только область экологии, но и область смежных наук, в том числе и экологической генетики. Генетика, как определил ее У. Бэтсон в 1906 г.,- это наука о закономерностях наследственности и изменчивости. Таким образом, экологическая генетика - это область знания, использующая взаимовлияния генетических процессов и экологических отношений (Инге - Вечтомов, 2009).

Область знаний, охватываемая экологической генетикой, представлена в табл.1.1.

Табл. 1.1

Общая структура экологической генетики (Инге-Вечтомов и др.,

1999).

Генетические подходы	Типы экологических отношений
	Синэкология	Аутэкология
Генетический контроль признаков (наследственность)	Эколого- генетические модели	Генетика устойчивости к факторам среды
Влияние различных факторов на генетические процессы (изменчивость)	Биологические факторы изменчивости (мутагенеза)	Генетическая токсикология

Экологическая генетика опирается на мощную методологию генетического анализа и на методический арсенал экологии.

Одним из вопросов экологической генетики является изучение генетического контроля устойчивости особей. Каждый организм в течение своей жизни подвергается воздействию неблагоприятных экологических факторов, таких как резкие перепады температуры, недостаток питания, гипероксия или гипоксия, поллютанты, ультрафиолетовое и ионизирующее излучение и др. Для перенесения неблагоприятных условий у живых организмов сформировались различные приспособления как на уровне индивида в течение онтогенеза (физиологическая адаптация), так и в ходе эволюции на уровне вида (генетическая адаптация). В последние годы, в связи с ухудшением состояния окружающей среды и возросшей на этом фоне заболеваемости человека, активно исследуются заболевания, развитию которых способствуют, с одной стороны, неблагоприятные факторы среды, а с другой стороны - неодинаковая реакция разных особей на данные факторы, обусловленная их генотипом. Было показано, что многие заболевания, например астма (Polonicov et al., 2009), колоректальный рак (Mala et al., 2009), папиллярный рак щитовидной железы (Siraj et al., 2008) и другие ассоциированы с некоторыми полиморфными вариантами генов ферментов трансформации ксенобиотиков. Биотрансформация ксенобиотиков – многостадийный процесс, и, соответственно, контролируется полигенно, в связи с чем, большое значение имеет исследование взаимодействия разных аллельных вариантов генов, участвующих в данном процессе. Важно отметить, что некоторые полиморфные варианты рассматриваемых генов могут иметь приспособительный характер. Например, частота аллеля 432L гена CYP1B1, выше у здоровых людей, по сравнению с людьми, имеющими бронхиальную астму. А отсутствие аллеля 462IV гена CYP1A1 приводит к увеличению вероятности возникновения астмы у курящих людей, тогда как у некурящих такого эффекта не наблюдается. Важно отметить, что один и тот же полиморфизм гена в разном генетическом окружении может по-разному влиять, оказывая как положительный, так и отрицательный эффект. Это объясняется взаимодействием генов. Например, взаимодействие аллеля Y113H гена EPHX1и аллеля V432L гена CYP1B1 приводит к увеличению вероятности развития заболевания (Polonicov et al., 2009).

Другой яркий пример наследственной устойчивости к факторам окружающей среды – невосприимчивость отдельных индивидуумов к вирусу иммунодефицита человека (ВИЧ-1). Это обусловлено аллелем CCR5-Δ32 гена CC-CKR-5, в результате работы которого образуется нефункциональный белок – рецептор, вследствие чего, вирус иммунодефицита человека теряет способность связываться с рецептором и проникать в клетку (Liu et al., 1997; Djin-Ye Oh et al., 2008).

Таким образом, генотип влияет на приспособленность организмов к окружающей среде. В борьбе за существование выживают более приспособленные особи. Менее приспособленные особи гибнут, либо не размножаются, либо производят на свет меньше полноценных потомков (Северцов, 2005). Характеристикой приспособленности может являться продолжительность жизни особи. Логично предположить, что чем выше продолжительность жизни, тем больше потомства может оставить особь. Продолжительность жизни является интегральным показателем стрессоустойчивости организма, так как она зависит от генотипа особи и от влияния экологических стрессоров (Петин, Сынзыныс, 1998).Поэтому, более узкой проблемой экологической генетики можно считать изучение влияния генотипа на продолжительность жизни модельных объектов.