Основные варианты сукцессии лесных экосистем в неморально-бореальной полосе

В совокупности доля вторичных лесов, сформировавшихся после сильных ан­тропогенных нарушений последнего столетия, оценивается не менее чем в 4/5 от всей площади покрытых лесом земель неморально-бореальной полосы европейской части России (Восточноевропейские леса, 2004). Леса здесь были преобразованы в резуль­тате сложного сочетания расчисток и распашек, рубок разных типов и интенсивно­сти, выжиганий и выпаса. В конкретных условиях способы и интенсивность преобра­зования лесов могли сильно варьировать, и в результате возникло огромное количе­ство различных сукцессионных вариантов лесных экосистем. В массе своей это леса, сформированные в процессе развития первого поколения деревьев после прекраще­ния воздействий. Состав и структура этих лесов существенно различаются в зависи­мости от способа воздействий и типа субстрата (глины и суглинки с одной стороны, пески и супеси с другой).

На песчаных субстратах после выжиганий или распашек формируются сосняки лишайниковые или зеленомошные, физиономически сходные с таковыми в бореальной полосе. Дальнейшее их развитие в зависимости от наличия семян широколиствен­ных видов и/или ели и пихты приводит к формированию хвойно-широколиственных, широколиственных или темнохвойных лесов.

Так, анализ изменения лесотаксационных данных за последние 50 лет в Приокско-Террасном заповеднике (Московская обл.) показал, что после его организа­ции и начала охраны от пожаров возобновление сосны полностью прекратилось, и к настоящему времени подрост и второй ярус древостоя во всех сосновых лесах на пес­чанных почвообразующих породах представлен елью и широколиственными видами деревьев (Оценка и сохранение..., 2000; Атлас..., 2005).

Практически во всех случаях на поздних стадиях пирогенных сукцессии в на­почвенном покрове лесов преобладают бореальные и неморальные виды сосудистых растений.

В районах, где широколиствен­ные виды деревьев практически полностью уничтожены человеком, на поздних эта­пах сукцессии формируются высокотравные ельники (или пихто-ельники), которые отличаются от сходных вариантов в бореальной полосе большей долей неморальных и нитрофильных видов трав (Широков и др., 2001).

Среди лесов неморально-бореальной полосы максимальная близость к климаксному состоянию характерна для некоторых предгорных и горных лесов Урала. Хотя в разное время они испытали воздействия пожаров и рубок, но во многих случаях со­хранили или восстановили видовой состав и структуру. На суглинистых субстратах как после распашки, так и после сплошной рубки формируются мелколиственные леса из березы с примесью осины, ив. При отсут­ствии антропогенных воздействий дальнейшее их развитие зависит в основном от расстояния, на котором находятся источники диаспор. Поскольку семена ели распро­страняются на большие расстояния, чем семена широколиственных видов, то пионер­ные мелколиственные виды в ходе аутогенной сукцессии часто сменяются елью: фор­мируются еловые леса с покровом из бореальных и неморальных видов трав и кустар­ничков.

В тех участках южной тайги и хвойно-широколиственных лесов, где есть воз­можность заноса семян широколиственных видов, на завершающих стадиях послепахотных и послерубочных сукцессии возможно формирование климаксных сообществ. Однако в современном лесном покрове южной тайги и хвойно-широколиственных ле­сов это происходит очень редко по причине огромных площадей разрывов ареалов широколиственных видов деревьев и неморальных видов трав.

В районах, где темнохвойные виды практически полностью уничтожены, а ши­роколиственные виды деревьев, напротив, сохранились, пионерные мелколиственные леса сменяются широколиственными лесами из дуба и других видов, в напочвенном покрове которых, наряду с неморальными видами трав, присутствуют и бореальные сохранение Участки с относительно дли­тельным лесным прошлым часто соответствуют современным осиновым и липовым лесам с древостоями порослевого происхождения.

В целом, предшествующие способы лесопользования определили следую­щие направления преобразований полидоминантных разновозрастных неморально-бореальных лесов (Восточноевропейские леса, 2004; Смирнова и др., 2008):

1. Расчленение полного набора видов деревьев, обитающих в полидоминант­ных разновозрастных неморально-бореальных лесах, на отдельные группы видов или виды, маркирующие физиономически различные сообщества, где они выступают до­минантами. Эти группы в производных (преобразованных в результате хозяйствен­ной деятельности) сообществах обычно состоят из широколиственных, или мелколи­ственных, или темнохвойных видов деревьев, а также из сосны обыкновенной.

2. Преобладание лесных сообществ, где доминируют пионерные (реактивные) виды деревьев.

3. Разрыв поколений в популяциях деревьев и разделение разных поколений в пространстве. В результате в большей части лесных сообществ доминируют особи

одного поколения. Полидоминантные леса с разновозрастными популяциями поздне-сукцессионных видов деревьев стали уникальными.

3. Расчленение целостного эколого-ценотического комплекса видов трав и кустар­ничков полидоминантных разновозрастных неморально-бореальных лесов на отдель­ные эколого-ценотические группы видов, доминирующие в травяно-кустарничковом ярусе производных сообществ.