1. П/кл Кистепёрые рыбы

Это древние палеозойские, главным образом, девонские рыбы. Это крупные хищные рыбы. Тело их покрыто крупными чешуями, налегающими друг на друга. Зубы располагались в несколько рядов. Передние плавники имели широкое мясистое основание, к внутренней оси которого прикреплялись лучи, поддерживающие плавательную перепонку. Очевидно, из них развились передние конечности наземных позвоночных. От кистеперых рыб произошли первые четвероногие суши. В позднем Д они дали начало амфибиям. До последнего времени не было бесспорных представителей кистепёрых в отложениях моложе меловых. Тем более неожиданным явилось открытие в 1938 году ныне живущей кистеперой рыбы, которая была поймана у ю-в берегов Ю. Америки на глубине 70 м. Позже было поймано ещё несколько особей. Это замечательная рыба получившая родовое название Jatimeria (рис 410), имеет в длину 1,5м.

2. П/Кл Двоякодышащие рыбы

Появились в девоне и живут до сих пор в южно-американских и австралийских пресноводных бассейнах. Они очень похожи кистеперых рыб и, очевидно, произошли от последних. Кроме жабр у них имеются легкие – видоизмененный плавательный пузырь, за что они и названы двоякодышащими. Летом, когда водоёмы пересыхают, эти рыбы делают себе капсулу из грязи и слизи, в которой они и живут.

3. П/Кл Лучеперые рыбы

К этому надклассу относятся: земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Переход к наземному образу жизни был связан с перестройкой всего организма животных. Тело четвероногих голое или одето роговым покровом, перьями или шерстью. Форма тела разнообразна. В связи с изменением способа передвижения из парных плавников кистеперых рыб возникли пятипалые конечности наземных четвероногих, которые получили прочную опору в туловище. Появление более активного лёгочного дыхания вызвало редукцию жаберного аппарата. В осевом скелете обосабливается шейный и крестцовый отделы. Возникает замкнутая грудная клетка, защищающая внутренние органы. Развивается слуховой аппарат. Четвероногие по строению органов чувств, мускулатуры, кровеносной, пищеварительной и других систем находятся на значительно более высокой ступени развития, им рыбы.

Четвероногие в большинстве своём обитали на суше, реже в водной и воздушной среде. Время существования: поздний девон – ныне.

(на листках)

Представители рода Climatius (нижний девон) имеют два спинных плавника, а между грудными и брюшными плавниками с каждой стороны тела располагаются пять или че­тыре дополнительных плавника. Жаберных щелей было пять пар. По своему характеру и расположению они приближаются к жаберным щелям настоящих акул. Зубы, если они имеются, напоминают зубы некоторых акул, представляя собой образования с одним большим средним выступом и меньшими боковыми.

Формы рода Acanthodes (нижний девон — пермь) имеют только одни спинной плавник, а дополнительных плавников у них нет вовсе (рис. 3882). Челюсти совершенно лишены зубов.

Акантодии, по-видимому, древнейшая группа челюстных рыб. В верх­нем силуре не найдены целые скелеты, но встречаются шипы и чешуи, которые, очевидно, принадлежат акантодиям. В нижнем девоне эта группа достигает наибольшего разнообразия: она обильно представлена в пресноводных отложениях этого отдела.

Эти во многих отношениях чрезвычайно примитивные рыбы иногда причисляются к Placodermi.

{конец}

{из листка}

Даже у самых новых форм (рис. 409) состояние позвоночного столба оказывается весьма примитивным: обизвествлены лишь верхние и ниж­ние дуги позвонков.

До последнего времени мы не знали никаких бесспорных предста­вителей кистеперых ни в отложениях моложе меловой системы, ни в нынешней фауне. Тем более неожиданным и важным является открытие ныне живущей кистеперой рыбы. Такая рыба была поймана в 1938 г. <на глубине около 70 м у юго-восточного берега Южной Африки. Позже было поймано еще несколько особей. Эта замечательная рыба, получив­шая родовое название Latimeria (рис. 410), имеет в длину 1,5 м.

Древнейшие кистеперые были найдены в среднем девоне и уже в девоне становятся самыми обыкновенными костными рыбами. Среди кистеперых были и неморские и морские рыбы. Интересна экологическая история кистеперых. Древние, палеозойские формы жили в континен­тальных водоемах, по-видимому, преимущественно в пресных водах. Триасовые, юрские >и меловые формы обитали в морях. Что касается современных представителей кистеперых, то они живут в море, вероятно, на довольно значительной глубине.

Надотряд Dipnoi (двоякодышащие). Сюда относятся формы, характеризующиеся тем, что они совмещают легочное дыхание с жаберным, а также некоторыми своеобразными морфологическими при­знаками, к числу которых следует отнести наличие особых зубных пла­стинок. У современных форм спинная струна сохраняется в течение всей жизни, и тела позвонков -не развиваются.

Двоякодышащие известны в геологической летописи со среднего де­вона и продолжают существовать доныне . Древнейшие двоякодышащие, подобно кистеперым, имели чешуи космоидного типа, но чешуи эти были всегда округлые, а не ромбические. У последующих форм чешуи становятся тонкими, циклоидными.

Древнейший род Diptenis, появляющийся в среднем девоне, очень похож на своих современников из числа кистеперых рыб . У него было два спинных плавника и один анальный, а хвостовой плавник был явно гетероцеркального характера. Однако эволюционная история двоякодышащих свидетельствует о редукции переднего спин­ного плавника, об увеличении заднего спинного, о перемещении его в на­правлении хвоста и о развитии дифицеркального хвостового плавника. У новейших форм этот последний сливается с анальным и с задним спинным, и в результате получается единый непарный плавник, окай­мляющий заднюю часть тела у ныне живущих двоякодышащих.

Класс Amphibia (земноводные)

Из более специализированных родичей только что упомянутых форм назовем так 'называемых парейазавров, известных из пермских отложе­ний СССР и Африки. Все эти формы раньше причислялись к одному роду Parelasaurus, из которого 'Впоследствии было выделено несколько отдельных родов. Это были крупные животные (рис. 430). Б отличие от многих других пресмыкающихся, при обычной позе животного, стоящего на четырех ногах, туловище было в значительной степени приподнято над землей, ноги же занимали положение, близкое 'к вертикальному, а не были растопырены в стороны, как у более примитивных форм. Парей­азавры «мели большой череп, крыша которого снаружи несла часто костные бугорки и выступы. Кроме зубов, расположенных вдоль краев рта, на нёбе были ряды маленьких зубов. Спина обычно несла костные пластины, которые служили для защиты от хищников. Парейазавры были малоподвижными травоядными животными.

К концу перми парейазавры исчезают из геологической летописи, что. по всей вероятности, связано с развитием более подвижных и более со­вершенных травоядных пресмыкающихся и появлением 'новых форм хищников.

Кроме совершенно вымерших групп, к подклассу Anapsida отно­сятся также черепахи, которые, подобно рассмотренным нами формам, имеют сплошную крышу черепа без 'настоящих височных отверстий. .

Черепахи известны в геологической летописи с перми и продолжают существовать до настоящего времени.

Различные группы подкласса Anapsida филогенетически связаны с примитивными формами группы Seymoariamorpha, которая, в свою очередь, произошла от примитивных амфибий — эм'боломерных лабирин-тодонтов.

Подкласс Iclilhyopterygia (рыбоплавниковые)

Сюда относятся ископаемые рептилии, характеризующиеся пара-псидным типом черепа. Все они приспособлены к водной жизни. Типич­ными формами этого подкласса являются знаменитые ихтиозавры, или рыбоящеры, мезозоя (рис. 431).

Отряд ichihyosauria (ихтиозавры) — большая группа, геологиче­ская летопись которой охватывает промежуток времени от среднего триаса до верхнего мела. Максимального разнообразия ихтиозавры достигли в юре.

Это первые наземные позвоночные, появившиеся в конце девона. Из позднего девона Ирландии известны древнейшие земноводные – ихтиостеги, являющиеся связующим звеном между рыбами и настоящими амфибиями. В строении земноводных сохраняются черты водных предков. Они также, как рыбы, размножались, откладывая яйца (икринки) в воду. Личинки до превращения во взрослую особь, жили в воде, дышали жабрами, имели хвост и не имели конечностей. Но наряду с этим у земноводных наблюдается ряд особенностей, свойственных настоящим наземным позвоночным. Выход позвоночных на сушу явился результатом длительного приспособления кистеперых рыб к жизни в водоёмах, бедных кислородом. Ведущим биологическим фактором, определяющим выход позвоночных на сушу, было появление неиспользуемых запасов пищи на суше в виде наземных беспозвоночных и отсутствием конкуренции в наземной среде обитания. Все земноводные – холоднокровные животные, с температурой тела зависящей от температуры окружающей среды. Кожа земноводных тонкая, влажная, слизистая, частично выполняет функции дыхания. Лёгкие слабо развиты. Конечности пятипалые, но слабые. Скелет их в значительной степени хрящевой. Органы слуха – ухо. Приспособлена к восприятию звука как в водной, так и в воздушной среде. Земноводные были распространены в карбоне и перми. В настоящее время их насчитывают около 2000 видов. Это лягушки, жабы – отряд бесхвостых, хвостатые – саламандры, тритоны и безногие – червяги. Обитают они, в основном, в южных широтах и там роль их в наземной фауне велика. Червяги представляют собой специализированную группу приспособившихся к подземной жизни (прокладыванию ходов во влажной земле). Бесхвостые появились в J3 и живут поныне. Хвостатые (тритоны, саламандры) известны с К1.

С позднедевонской эпохи и до начала J жили на Земле древние земноводные – тело которых было покрыто панцирем, состоящим из мелких чешуек или из больших костных щитов. Это стегосцефалы или панцирноголовые. В С3-Р1 количество этих животных было столь велико, что это время называют веком земноводных.

Голова панцирноголовых была плоская. В панцире имелись парные отверстия для глаз и ноздрей и непарное – для третьего теменного глаза. Животное было вооружено острыми зубами. В триасе панцирноголовые, обитавшие в водоёмах и сырых болотистых лесах, вымерли. Последние их представители достигали огромных размеров. Самым крупным был p Mastodonsaurus, череп которого достигал в длину 1м. По внешнему виду они напоминали гигантских лягушек. Обитали они в болотах и озёрах и в триасе в жарком и сухом климате, когда стали высыхать водоёмы в месте с ними исчезли Mastodonsaurus’ ы.

Стегоцефалы были представлены несколькими группами, одна из групп – батрахозавры – лягушкоящеры – имеет ряд признаков характерных для пресмыкающихся. Вероятно, от каких – то предков, близких к батрахозаврам, в карбоне произошли пресмыкающиеся.

Одной из причин вымирания стегоцефалов так же было появление на суше пресмыкающихся.

Класс Reptilia (пресмыкающиеся)

Из более специализированных родичей только что упомянутых форм назовем так 'называемых парейазавров, известных из пермских отложе­ний СССР и Африки. Все эти формы раньше причислялись к одному роду Pareiasaurus, из которого 'Впоследствии было выделено несколько отдельных родов. Это были крупные животные (рис. 430). Б отличие от многих других пресмыкающихся, при обычной позе животного, стоящего на четырех ногах, туловище было в значительной степени приподнято над землей, ноги же занимали положение, близкое к вертикальному, а не были растопырены в стороны, как у более примитивных форм. Парей­азавры имели большой череп, крыша которого снаружи несла часто костные бугорки и выступы. Кроме зубов, расположенных вдоль краев рта, на нёбе были ряды маленьких зубов. Спина обычно несла костные пластины, которые служили для защиты от хищников. Парейазавры были малоподвижными травоядными животными.

К концу перми парейазавры исчезают из геологической летописи, что. по всей вероятности, связано с развитием более подвижных и более со­вершенных травоядных пресмыкающихся и появлением новых форм хищников.

Кроме совершенно вымерших групп, к подклассу Anapsida отно­сятся также черепахи, которые, подобно рассмотренным нами формам, имеют сплошную крышу черепа без 'настоящих височных отверстий.

Черепахи известны в геологической летописи с перми и продолжают существовать до настоящего времени.

Различные группы подкласса Anapsida филогенетически связаны с примитивными формами группы Seymoariamorpha, которая, в свою очередь, произошла от примитивных амфибий — эмболомерных лабирин-тодонтов.

Подкласс Iclhthyopterygia (рыбоплавниковые)

Сюда относятся ископаемые рептилии, характеризующиеся парапсидным типом черепа. Все они приспособлены к водной жизни. Типич­ными формами этого подкласса являются знаменитые ихтиозавры, или рыбоящеры, мезозоя (рис. 431).

Отряд Ichthyosauria (ихтиозавры) — большая группа, геологиче­ская летопись которой охватывает промежуток времени от среднего триаса до верхнего мела. Максимального разнообразия ихтиозавры достигли в юре.

Название отряда происходит от названия рода Ichthyosaurus (юра). Ихтиозавры по наружному виду очень рыбообразны.

{другие}

(верхняя часть верхней юры), достигавший в длину, от головы до кон­чика хвоста, более 25 м (рис. 444). Это животное имело необыкновенно маленькую голову, длинную шею, массивное туловище, очень длинный хвост и столбовидные толстые ноги. В черепе имеются большие височные

впадины и предглазничные ямки. Мозговая полость черепа характери­зуется крайне ничтожной величиной. Характерно, что в области таза находилось расширение спинного мозга, которое было в несколько раз объемистее всего головного мозга. Углубления, существовавшие в телах и дугах позвонков, значительно уменьшали их вес. Задние ноги, несшие большую часть тяжести огромного тела, тянулись от таза почти прямо

вниз. Передние ноги были короче задних. Пяст­ные и плюсневые кости были короткие. Несмотря на наличие массивных конечностей, животным, обладавшим столь грузным телом, было, вероятно,Tyrannosaurus,нелегко ходить по земле, и они, по-видимому, жили преимущественно в воде — в болотах и различных пресноводных водоемах, лишь изредка вылезая на сухую землю.

Формы, довольно близкие к только что описанной, встречаются и в меловых отложениях. К концу мела ящеротазовые исчезают из геологи­ческой летописи. Мы не знаем, когда они окончательно вымерли, но, согласно имеющимся данным, исчезновение их произошло не одновре­менно на всех материках. Так, травоядные «четвероногие» ящеротазовые очень редко встречаются в меловых отложениях северного полушария, но гораздо обильнее представлены в странах южного полушария, где они, по предположению некоторых палеонтологов, были обычными наземными животными на протяжении всего мелового периода.

Отряд Ornithischia (птицетазовые). Характеристику тазового пояса орнитисхий мы уже дали в начале раздела, посвященного динозаврам. Формы, относящиеся к этому отряду, питались преимущественно растениями. Зубы у них были фитофагического («растениеядного») типа — тесно сидящие, тонкие, плоские, с мелко зазубренным краем. У подавляющего большинства птицетазовых в передней части челюстей зубов не было. В передней части нижней челюсти была особая предзубная кость, которая выступала наподобие клюва.

Птицетазовые получают широкое распространение значительно позд­нее, чем ящеротазовые. В верхнетриасовых отложениях найдены неудо­влетворительной сохранности обломки костей, которые, быть может, при­надлежали древнейшим птицетазовым. Сведения о птицетазовых

динозаврах юры в общем довольно скудны, но в меловых отложениях эта группа представлена многочисленными и разнообразными формами.

К числу наилучше изученных форм относится род Iguanodon из нижнемеловых отложений (рис. 445).

В Бельгии было открыто местона­хождение этих ископаемых животных, в котором были раскопаны ске­летные остатки 29 особей. Большинство этих скелетов прекрасно сохра­нилось. Это была самая замечательная из всех находок динозавров в Европе. Длина самых крупных особей достигала не менее 10 м. Этот большой «двуногий» динозавр имел сравнительно короткую шею и длинный, сжатый с боков хвост. Позвоночник состоял из 10 шейных позвонков, 18 грудных и поясничных, 4—6 сросшихся крестцовых и около 50 хвостовых. Голова держалась под почти прямым углом к позвоночнику. В черепе были небольшие предглазничные ямки и большие отверстия для ноздрей. Передние части обеих челюстей не несли зубов и при жизни были, несомненно, покрыты роговым слоем, образуя своего рода клюв. Многочисленные лопато-видные зубы, зазубренные вдоль переднего и заднего краев, служили для жевания растительной пищи. Нижняя челюсть имела высокий венечный отросток. Передние ноги были значи­тельно меньше задних и имели по 5 пальцев, из которых первый обладал толстой конечной фалангой с заостренным концом и служил, быть может, для нанесения ударов врагам, например хищникам, нападавшим на игуанодонов. Животные эти были пальцеходяшдши, т. е. ходили па лальцах задних ног. Па задней ноге было три функционировавших пальца (второй, третий и четвертый). Первый палец был представлен лишь рудиментарной плюсневой косточкой, а пятый совершенно исчез.

Двуногий способ передвижения этих животных подтверждается сле­дами их ног, иногда находимыми в нижпемеловых породах. Характер челюстей и зубов свидетельствует о том, что животные питались расти­тельной пищей, требовавшей пережевывания. Развитие венечного от­ростка нижней челюсти говорит об усилении мускулов, производивших жевательные движения челюсти. Это указывает па то, что игуанодоны питались сравнительно жесткой наземной растительностью. Поскольку они были довольно высокими «двуногими» животными, можно думать, что они своими «клювами» обрывали листву высокоствольных назем­ных растений, держась передними ногами за ствол.

Па игуанодонов по внешнему виду очень похожи верхнемеловые птпцетазовые динозавры рода Trachodon (рис. 446). Это были «двуно­гие» животные с длинным и плоским черепом. Передние части челюстей, лишенные зубов, представляют собой подобие утиного клюва, а поэтому формы группы Trachodon иногда называются утконосыми динозаврами.

К эозухиям близок отряд Rhynchocephalia.

Отряд Rhynchocephalia (клювоголовые) появляется уже в триасе, и представлен ныне гаттерией, продолжающей житьГлишь на некоторых островках у побережья Новой Зеландии. Для развития клювоголовых из форм группы Youngina были нужны лишь немногие морфологические из­менения.

Sphenodon, или гаттерия.. (рис. 435), напоминая по облику ящерицу, сохраняет некоторые черты весьма примитивного строения. У этой формы есть отверстие для теменного глаза, нёбо является столь же примитив­ным, как у юнгины, зубы имеются не только на краевых костях, но и на нёбе. Они не сидят в ячейках, а пристают к краям челюстей. Такие зубы называются а к р о д о н т н ы м и.

Пресмыкающиеся – первый класс настоящих наземных позвоночных. Разнообразные условия наземного обитания наложили отпечаток на всю организацию животных. Они приспосабливаются к наземному существованию, обитанию в воздушной среде, некоторые наземные формы возвращаются в воду. Современных рептилий известно примерно 6000 видов, относящихся к пяти отрядам: черепахам, хоботоголовым, ящерицам, змеям, крокодилам. Они являются лишь остатками богатого представителями класса в мезозое. Парейазавры (щекастые ящеры) были малоподвижными неуклюжими животными длинной до 3м с большим грубоскульптированным черепом. Мозговая коробка была маленькая с небольшим отверстием для теменного глаза, долотовидными зубами приспособленными к мягкой растительной пище. Вели они полуводный образ жизни. Это холоднокровные животные имеют внутреннее оплодотворение и размножаются яйцами, содержащими большое количество питательного вещества – желтка, личиночная стадия в развитии выпадает. Яйца рептилий защищены твёрдой пористой скорлупой, зародыш окружён оболочками. Молодые животные от взрослых особей отличаются лишь размерами. Некоторые рептилии перешли к живорождению. Тело рептилий защищено роговыми покровами. Имеются лёгкие. Осевой скелет разделён на 5 отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Среди вымерших рептилий наблюдаются формы, близкие к стегоцефалам и батрахозаврам и формы, почти не отличимые от млекопитающих.

Впервые рептилии появляются в C­₁ , в C­­₃ – P­₂ достигают большого разнообразия, в Mz они занимают господствующее положение, а к концу Mz основная группа их вымерает. Первые рептилии были небольшими, похожими на ящериц – хищниками. Постепенно они увеличивались в размерах и чаще переходили на растительную пищу. Имеют стратиграфическое значение для расчленения континентальных пермо-триасовых и меловых отложений. По особенностям строения выделяют несколько подклассов.