Стабилизирующий отбор

 При быстрых и частых изменениях условий внешней среды естественный отбор ведёт к расширению нормы реакции. Наоборот, у тех видов, которые обитают в условиях, длительно остающихся неизменяемыми и однотипными, широкой нормы реакции не вырабатывается. В таких случаях в силу вступает стабилизирующий отбор, на существование которого впервые обратил внимание И.И. Шмальгаузен, разработавший теорию стабилизирующего отбора, описанную в книге «Факторы эволюции» (1946).

Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, благоприятствующая сохранению в популяции оптимального для данных условий фенотипа (который становится преобладающим) и действующая против любых проявлений фенотипической изменчивости. Стабилизирующий отбор ведёт к закреплению той узкой нормы реакции, которая оказалась наиболее благоприятной при данных условиях существования.

Стабилизирующий отбор направлен на сохранение средних вариантов фенотипа (рис. 149) и ведёт к гибели в первую очередь крайних вариантов (наиболее крупных и наиболее мелких особей, самых тёмных и самых светлых и т.д.). В таких условиях мутации, уменьшающие норму реакции, оказываются более полезными, сохраняются отбором и вытесняют прежний аллельный ген, контролировавший более широкую амплитуду изменчивости. Так, в 1952 году английские учёные Карн и Пенроуз установили, что новорождённые дети с весом менее или более 3,6 кг (определённое среднее значение) характеризовались повышенной смертностью. Сохранение, начиная с ордовикского периода, в течение 320 млн лет пяти лучей в конечности позвоночных животных - результат стабилизирующего отбора, т.к. известны случаи рождения организмов с шестипалой конечностью и редукция в ходе эволюции лучей у копытных, птиц.

Стабилизирующий отбор приводит к образованию фенотипически однородной популяции организмов, включающей, тем не менее, разнородные генотипы. При длительном действии стабилизирующего отбора фенотипы некоторых видов организмов могут оставаться практически неизменёнными в течение, миллионов лет (так называемые персистентные формы). Тем не менее, новые мутантные аллельные гены могут накапливаться в гетерозиготном состоянии, не проявляясь в сохраняемых фенотипах. Следовательно, генофонд популяции и вида может продолжать изменяться. Поэтому предки и потомки персистентных форм могут существенно отличаться друг от друга.

Творческая роль естественного отбора

Оппоненты теории естественного отбо­ра иногда говорят о тавтологичности этой концепции: «выживают наиболее приспо­собленные, так как они наилучше приспо­соблены», отбор «выискивает» в популяци­ях уже приспособленных и их-то и оставля­ет для размножения, т. е. играет роль меха­нического сита. Такая постановка вопроса искажает механизм действия отбора. На са­мом деле признаки (адаптации) никогда не появляются в готовом виде. Естественный отбор ответствен за суммирование мелких отклонений. Согласно такому мнению, от­бор не создает, а лишь «сортирует» имею­щиеся в популяциях изменения. Подобные суждения об отборе основаны на учете лишь элиминирующей его функции.

Определение отбора как дифференци­ального размножения особей с разными ге­нотипами тесно связано с признанием его творческой роли. Один и тот же материал (наследственная изменчивость) в зависимо­сти от условий и направления отбора может привести к различным адаптациям. В этом отношении действие отбора по праву срав­нивают с деятельностью скульптора. Как он из бесформенной глыбы гранита создает чу­десные творения, «лишь» отсекая ненужное,

Вопрос №69. Понятие о биологическом виде. Реальность биологического вида. Структура вида.

В современной биологии видом называют совокупность попу­ляций особей, обладающих наследственным сходством морфоло­гических, физиологических и биохимических признаков, свобод­но скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспо­собленных к определенным условиям жизни и занимающих определенную территорию — ареал. Вид — это основная струк­турная и таксономическая единица в системе живой природы и качественный этап эволюции организмов. В настоящее время вид рассмат­ривается как реально существующая в природе группа особей. Ос­тальные систематические категории являются в известной мер производными вида, выделяемыми учеными на основании те или иных признаков (роды, семейства и т.п.). Виды объединяются в таксономические категории более высо­кого ранга. Так, виды объединяются в роды, роды — в семейства, семейства — в отряды, отряды — в классы, классы — в типы.

Критерии вида — совокупность определенных признаков, свойственных только одно­му какому-либо виду.

Критерии вида	Показатели каждого критерия
Морфологический	Сходство внешнего и внутреннего строения особей одного вида; характеристика особенностей строения представителей одного вида
Физиологический	Сходство всех процессов жизнедеятельности, и прежде всего размножения. Представители разных видов, как правило, не скрещиваются или их потомство бесплодно
Биохимический	Видовая специфичность белков и нуклеиновых кислот
Генетический	Каждый вид характеризуется определенным, присущим только ему набором хромосом, их структурой и дифференцированной окраской
Эколого-географический	Ареал обитания и непосредственная среда обитания — экологическая ниша. Каждый вид имеет свою собственную нишу обитания и ареал распространения

Существенно и то, что вид представляет собой универсальную дискретную (дробимую) единицу организации жизни. Вид – это качественная ступень живой природы, он существует как результат внутривидовых взаимоотношений, которые обеспечивают его жизнь, воспроизведение и эволюцию. Главная черта вида- относительная стабильность его генофонда, поддерживаемая репродуктивной изоляцией особей от других таких же видов. Единство вида поддерживается свободным скрещиванием между особями, в результате которого осуществляется постоянный поток генов во внутривидовом сообществе. Поэтому каждый вид на протяжении многих поколений устойчиво существует на той или иной местности, в этом проявляется его реальность. В то же время генетическая структура вида постоянно перестраивается под влиянием эволюционных факторов (мутации, рекомбинации, отбор), и поэтому вид оказывается неоднородным. Он распадается на популяции, расы, подвиды. Генетическая обособленность видов достигается географической (родственные группы разделены морем, пустыней, горным хребтом) и экологической изоляцией (несовпадение сроков и мест размножения, обитание животных в различных ярусах биоценоза). В тех случаях, когда межвидовое скрещивание все же происходит, гибриды либо ослаблены, либо стерильны (например, гибрид осла и лошади – мул), что указывает на качественную обособленность вида и его реальность. По определению К. А. Тимирязева, "вида как категории строго определенной, всегда себе равной и неизменной, в природе не существует. Но вместе с этим мы должны признать, что виды, в наблюдаемый нами момент, имеют реальное существование". Популяция. В пределах ареала какого-либо вида его особи распространены неравномерно, так как в природе нет идентичных условий для существования и размножения. Например, колонии кротов встречаются лишь в отдельных луговинах, заросли крапивы – по оврагам и канавам, лягушки одного озера бывают отделены от другого соседнего озера и т. д. Население вида распадается на естественные группировки – популяции. Однако эти разграничения не устраняют возможности скрещивания между особями, занимающими пограничные участки. Плотность населения популяции подвержена значительным колебаниям в разные годы и различные сезоны года. Популяция – это форма существования вида в конкретных условиях среды и единица его эволюции. Популяция представляет собой совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, длительно существующих на определенной части ареала внутри вида и относительно обособленных от других популяций. Особи одной популяции обладают наибольшим, сходством по всем признакам, присущим виду, вследствие того, что возможность скрещивания внутри популяции выше, чем между особями соседних популяций и они испытывают одинаковое давление отбора. Несмотря на это популяции генетически неоднородны вследствие непрерывно возникающей наследственной изменчивости. Дарвиновская дивергенция (расхождение признаков и свойств потомков по отношению к исходным формам) может происходить только путем дивергенции популяций. Впервые это положение в 1926 г. обосновал С. С. Четвериков, показав, что за кажущейся внешней однородностью любой вид обладает огромным скрытым запасом генетической изменчивости в форме множества разнообразных рецессивных генов. Этот генетический резерв неодинаков в разных популяциях. Именно поэтому популяция является элементарной единицей вида и элементарной эволюционной единицей.

Вопрос №70. Популяционная структура вида. Генетическая структура популяции. Правило Харди-Вайнберга: содержание и математическое выражение.

Особи одного и того же вида заселяют ареал неравномерно: отмечаются участки с более и менее плотным заселением. В более плотно заселённых участках свободное скрещивание между его особями (панмиксия) характеризуется более высоким уровнем, чем между особями разных плотно заселённых участков, разделённых зонами менее плотного заселения. Особи вида, заселяющие участки ареала более плотно, характеризующиеся более высоким уровнем панмиксии (а следовательно, и общим генофондом), называются популяцией. Термин «популяция» введён в 1903 году датским генетиком В. Иогансеном (1857-1927).

Популяции по отношению к «своему» виду представляют группы особей, потенциально способные к скрещиванию, но в реальной обстановке изолированные друг от друга в продолжение нескольких поколений. Изоляция возникает в силу неоднородности условий на обширном ареале расселения вида. Отдельные популяции приспосабливаются к конкретным, более однородным условиям и приобретают некоторые отличия от соседних групп, в результате чего в пределах ареала вида образуется сложная совокупность групп организмов - популяций.

Каждая популяция характеризуется величиной занимаемой территории (ареала), численностью, плотностью (числом особей на данной территории), характером пространственного распределения особей, возрастной и половой структурой (соотношением особей разного пола и возраста), генетической структурой (соотношением особей с разными генотипами).

Численность особей в различных популяциях варьирует. Динамика численности определяется соотношением показателей рождаемости и смертности особей, а также их иммиграции и эмиграции. Любой популяции свойственна способность к экспоненциальному росту (вероятно, в геометрической прогрессии), но в силу всегда возникающей нехватки природных ресурсов, а также неблагоприятных изменений во внешней среде экспоненциальный рост или прекращается внезапно, сменяясь падением численности, или же (что бывает чаще) тормозится постепенно, по мере увеличения численности. У большинства видов численность популяции различна, но более или менее постоянна. Так, численность популяции земляной улитки (Cepaea nemoralis) оценивалась в Подмосковье в 1000 особей. В других популяциях (полёвки, лемминги, некоторые насекомые) она подвержена значительным колебаниям.

Вспышки численности животных могут сопровождаться миграциями (перелёты саранчи, переходы многих видов копытных). Динамика численности природных популяций определяется как абиотическими (климатическими), так и биотическими факторами (пресс хищников и паразитов, внутривидовая и межвидовая конкуренция за жизненно важные ресурсы и т.п.).

Совокупность аллельных генов (аллелей), образующих генотипы особей популяции, составляет генофонд популяции. Генофонд природной популяции характеризуется: 1) генетическим разнообразием (в популяции одновременно имеются различные аллели отдельных генов); 2) генетическим единством: обеспечивается высоким уровнем панмиксии (случайного скрещивания), благодаря которому поддерживается единый общий генофонд популяции, отличающийся от генофондов других популяций; 3) динамическим равновесием доли особей с разными генотипами. Это равновесие описывается основным законом популяционной генетики -законом (правилом) Харди-Вайнберга, установленным в 1908 году независимо друг от друга английским математиком Г. Харди (1877-1947) и немецким врачом-генетиком В. Вайнбергом (1862-1937). Этот закон имеет фундаментальное значение для популяционной генетики, поскольку выражает проявление менделеевских закономерностей наследования на популяционном уровне.

Его содержательное выражение заключается в следующем: в бесконечно большой популяции свободно скрещивающихся особей при отсутствии мутаций, избирательной миграции организмов и давления естественного отбора первоначальные частоты аллелей остаются постоянными из поколения в поколение.

Математическое выражение закона: если имеются два аллеля (А, а), с частотами (соответственно) - Р и q, то частоты трёх возможных генотипов (АА, Аа, аа) выражаются уравнением:

(p + q)2 = р2 +2pq + q\ А а АА Аа аа

Соотношение доминантных гомозигот (АА), гетерозигот (Аа) и рецессивных гомозигот (аа) в ряду поколений популяции остаётся постоянным (рис. 140).

Закон Харди-Вайнберга характеризует состояние равновесия панмик-тической популяции достаточно большого размера при относительном постоянстве внешних условий. Однако в природе такое практически не встречается. Поэтому закон Харди-Вайнберга применим, по сути, к некой идеализированной популяции, генофонд которой не изменяется в ряду поколений, названной менделеевской или просто идеальной популяцией. Закон Харди-Вайнберга рассматривается как простейшая модель, исходная основа для последующих более сложных популяционно-генетических построений и моделей (рис. 141).

В современной биологии популяция рассматривается как элементарная единица процесса микроэволюции, способная реагировать на изменения среды перестройкой своего генофонда. Любая перестройка генофонда популяции (изменение частот аллелей) в ряду её поколений называется первичным, или элементарным эволюционным явлением. Процессы и явления природы, обусловливающие перестройку генофонда популяции (мутации, популяционные волны, изоляция, естественный отбор), получили название элементарных эволюционных факторов.

Минимальная группа особей одного вида, для которой характерен элементарный эволюционный процесс (перестройка генофонда в ряду поколений), называется элементарной единицей эволюции.

В рамках вида популяции - генетически открытые группировки особей. Межпопуляционные миграции особей препятствуют углублению различий генофонда популяций и способствуют объединению генофондов популяций в единый общий генофонд вида. Тем не менее в случае изоляции популяции (например, географической) минимальные отличия этой популяции могут нарастать (рис. 142) и после очень длительного периода привести к репродуктивной (генетической) изоляции, т.е. появлению нового вида. Таким образом, в эволюционный процесс вступает популяция - элементарная единица эволюции. Итогом первого этапа эволюционного процесса является образование вида. Условный отрезок эволюционного процесса, начинающийся с перестройки в ряду поколений генофонда популяции и заканчивающийся образованием нового вида, назван микроэволюцией. Вид фиксирует результат эволюции на первом этапе (микроэволюция), делая его (из-за нескрещиваемости особей разных видов) доступным для наблюдения. Поэтому биологический вид рассматривается качественным этапом эволюции.

Поскольку все виды животных и растений представлены в природе конкретными популяциями, то понятие «популяция» является одним из центральных в биологии, а генетические, эволюционные и экологические подходы к изучению популяций объединяются в особый раздел биологии -популяционную биологию. Изучение популяций имеет, наряду с теоретическим, важное практическое значение, в частности, при разработке эффективных мер защиты растений, планировании и проведении природоохранных мероприятий, а также в обоснованиях рационального использования биологических ресурсов.