- •1. Понятие о высшей и низшей нервной деятельности. Развитие представлений о высшей нервной деятельности. Методы исследования внд.
- •3. Условные рефлексы, их общие признаки и значение для адаптации организма к окружающей среде. Отличие условных рефлексов от безусловных рефлексов.
- •4. Условия образования условных рефлексов. Современные представления о путях замыкания временных связей.
- •5. Механизмы образования условных рефлексов.
- •7. Торможение условных рефлексов: внешнее торможение, его виды, механизмы и значение для адаптации организма к окружающей среде.
- •8. Торможение условных рефлексов: внутреннее торможение, его виды, механизмы и значение для адаптации организма к окружающей среде.
- •11. Память, её виды. Биологическое значение памяти.
- •12. Физиологические механизмы мгновенной и кратковременной памяти.
- •13. Долговременная память, её основные компоненты и механизмы.
- •15. Особенности высшей нервной деятельности человека. Учение и.П. Павлова о сигнальных системах.
- •Две сигнальные системы действительности
- •16. Речь, её функции и физиологические механизмы. Речевые нарушения при повреждении различных зон мозга.
- •Функции речи
- •Физиологические основы речи
- •17. Функциональная межполушарная асимметрия мозга.
- •18. Потребность как основная и движущая сила поведения человека. Классификация потребностей.
- •19. Мотивации как фактор организации поведения. Физиологические теории мотиваций.
- •20. Эмоции, их функции и виды. Теории эмоций. Роль эмоций в организации поведения.
- •Виды эмоций
- •21. Стресс, его виды, стадии и механизмы.
- •23. Типы высшей нервной деятельности (общие и специфические).
- •24. Типологические особенности высшей нервной деятельности детей.
- •25. Нарушения высшей нервной деятельности. Неврозы, механизм их развития.
- •Теории сна.
- •27. Сенсорные системы, их значение и классификация. Взаимодействие сенсорных систем.
- •28. Структурно-функциональная организация сенсорных систем.
- •29. Кодирование информации в сенсорных системах.
- •30. Рецепторы и их классификация. Закономерности деятельности рецепторных образований.
- •Общие механизмы возбуждения рецепторов
- •31. Свойства сенсорных систем и их значение для адаптации организма к окружающей среде.
- •32. Зрительная сенсорная система, её морфо-функциональная организация.
- •33. Строение и функции органа зрения. Движение глаз, их значение для распознавания зрительных образов.
- •34. Оптическая система глаза. Построение изображения. Аккомодация. Рефракция, её нарушения.
- •35. Восприятие пространства: острота зрения, поле зрения, бинокулярное зрение.
- •36. Восприятие зрительных раздражителей. Цветное зрение. Световая и темновая адаптация.
- •37. Слуховая сенсорная система, её морфо-функциональная организация.
- •38. Строение и функции наружного и среднего уха. Костная передача звуков. Бинауральный слух.
- •39. Внутреннее ухо. Строение улитки. Микроструктура Кортиева органа. Проведение звуковых колебаний в улитке.
- •40. Механизм рецепции звуков разной частоты. Электрические явления в улитке. Теории слуха.
- •41. Вестибулярный анализатор, его строение и функциональное значение. Роль вестибулярной системы в регуляции и контроле моторных реакций.
- •42. Вкусовой анализатор, его строение и функции. Чувствительность рецепторов к разным видам вкусовых раздражений. Механизм восприятия вкусовых раздражений.
- •43. Обонятельный анализатор, его строение и функции. Современные теории восприятия запахов. Адаптация и чувствительность обонятельной сенсорной системы.
- •4 4. Соматическая сенсорная система. Строение и функции кожи. Классификация рецепторов кожи. Механорецепторная и температурная чувствительность.
- •45. Ноцицептивная чувствительность и её физиологическая роль. Проекционные и отражённые боли.
- •46. Проприоцептивная сенсорная система, её роль в организации двигательного акта.
- •Проприоцептивное восприятие положения тела и движений происходит в результате объединения в соматосенсорной коре информации от всех разновидностей проприоцепторов.
- •Лимбическая система
- •Лимбические круги
- •Круги Пейпса и Наута
46. Проприоцептивная сенсорная система, её роль в организации двигательного акта.
Проприоцепция - это группа сигналов, посылаемых в центральную нервную систему специальными терминалами (проприоцепторами), расположенными в суставных капсулах, связках, сухожилиях и мышцах.
Проприоцепторы, среди которых выделяют мышечные рецепторы, или мышечные веретена (рецепторы растяжения), сухожильные рецепторы, или органы Гольджи (рецепторы мышечной силы), а также суставные рецепторы относятся к механорецепторам, посылающим в ЦНС информацию о положении, деформации и смещениях различных частей тела.
Функционирование этих рецепторов обеспечивает координацию всех подвижных органов и тканей животного и человека в состоянии покоя и во время любых двигательных актов. При экспериментальном выключении проприоцепторов животные теряют способность поддерживать естественные позы, двигаться и целесообразно реагировать на внешние воздействия.
Если человек закроет глаза и попытается написать текст, то буквы будут написаны достаточно четко. Этим простым способом легко убедиться в умении человека пользоваться информацией, идущей от мышц и суставов.
Проприоцепторы составляют периферическую часть проприоцептивной сенсорной системы, или двигательного анализатора. Вместе с тем, несмотря на то, что миллионы людей ежедневно пользуются услугами этого анализатора, мы до сегодняшнего дня знаем сравнительно мало о его деятельности. Это особенно касается работы коркового отдела двигательного анализатора. Внутренние проприоцепторы находятся в мышцах, сухожилиях, сухожильных влагалищах, межкостных мембранах, фасциях, тканях суставов, надкостнице и т.д. Среди них имеются неспециализированные рецепторы, встречающиеся и в других частях тела (свободные нервные окончания, инкапсулированные рецепторы типа телец Руффини и Пачини), и специализированные — мышечные веретена и сухожильные органы (или рецепторы) Гольджи.
Двигательный, или кинестетический, анализатор (мышечная сенсорная система) обеспечивает формирование так называемого мышечного чувства при изменении напряжения мышц, суставных сумок, связок и сухожилий. Проблема мышечно-суставных ощущений имеет исключительное значение для физиологии и психологии. Специфические особенности человека появились благодаря более совершенной организации мышечной сенсорной системы по сравнению с животными.
И.М. Сеченов считал, что мышечное чувство является ближайшим регулятором движений и одним из орудий ориентации человека в пространстве и времени. Ощущения положения и перемещения тела в пространстве, ощущения во время трудовой деятельности и членораздельная речь лежат в основе формирования сознания человека и его представлений об окружающем мире.
Мышечное чувство обладает тремя качествами. Это, во-первых, ощущение положения конечностей, когда человек может определить положение своих конечностей и их частей относительно друг друга. Во-вторых, ощущение движения, когда, изменяя угол сгибания в суставе, человек осознаёт скорость и направление движения. Третьим качеством является ощущение усилия, когда человек может оценить мышечную силу, нужную для движения или удерживания суставов в определённом положении при подъёме или перемещении груза.
Наряду с кожной, зрительной и вестибулярной сенсорными системами двигательный анализатор оценивает положение тела в пространстве, позу, участвует в координации мышечной деятельности.
Двигательная сенсорная система служит для анализа состояния двигательного аппарата — его движения и положения. Информация о степени сокращения скелетных мышц, натяжении сухожилий, изменении суставных углов необходима для регуляции двигательных актов и поз.
Общий план организации. Двигательная сенсорная система состоит из следующих 3-х отделов:
периферический отдел, представленный проприорецепторами, расположенными в мышцах, сухожилиях и суставных сумках;
проводниковый и отдел, который начинается биполярными клетками (первыми нейронами), тела которых расположены вне ЦНС — в спинномозговых узлах. Один их отросток связан с рецепторами, другой входит в спинной мозги передает проприоцептивные импульсы ко вторым нейронам в продолговатый мозг(часть путей от проприорецепторов направляется в кору мозжечка), а далее к третьим нейронам — релейным ядрам таламуса (в промежуточный мозг);
корковый отдел находится в передней центральной извилине коры больших полушарий.
Функции проприорецепторов
К проприорецепторам относятся мышечные веретена, сухожильные органы (или органы Гольджи) и суставные рецепторы (рецепторы суставной капсулы и суставных связок). Все эти рецепторы представляют собой механорецепторы, специфическим раздражителем которых является их растяжение.
Мышечные веретена человека, представляют собой продолговатые образования длиной несколько миллиметров, шириной десятые доли миллиметра, которые расположены в толще мышцы. В разных скелетных мышцах число веретен на 1 г ткани варьирует от нескольких единиц до сотни.
Таким образом, мышечные веретена как датчики состояния силы мышцы и скорости ее растяжения реагируют на два воздействия: периферическое — изменение длины мышцы, и центральное — изменение уровня активации гамма-мотонейронов. Поэтому реакции веретен в условиях естественной деятельности мышц довольно сложны. При растяжении пассивной мышцы наблюдается активация рецепторов веретен; она вызывает миотатичес-кий рефлекс, или рефлекс на растяжение. При активном сокращении мышцы уменьшение ее длины оказывает на рецепторы веретена дезактивирующее действие, а возбуждение гамма-мотонейронов, сопутствующее возбуждению альфа-мотонейронов, приводит к реактивации рецепторов. Вследствие этого импульсация от рецепторов веретен во время движения зависит от длины мышцы, скорости ее укорочения и силы сокращения.
Сухожильные органы (рецепторы) Гольджи человека располагаются в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием, последовательно по отношению к мышечным волокнам.
Сухожильные органы представляют собой структуру вытянутой веретенообразной или цилиндрической формы, длина которой у человека может достигать 1 мм. Этот первичночувствующий рецептор. В условиях покоя, т.е. когда мышца не сокращена, от сухожильного органа идет фоновая импульсация. В условиях мышечного сокращения частота импульсации возрастает прямо пропорционально величине мышечного сокращения, что позволяет рассматривать сухожильный орган как источник информации о силе, развиваемой мышцей. В тоже время сухожильный орган слабо реагирует на растяжение мышцы.
В результате последовательного крепления сухожильных органов к мышечным волокнам (а в ряде случаев — к мышечным веретенам), растяжение сухожильных механорецепторов происходит при напряжении мышц. Таким образом, в отличие от мышечных веретен, сухожильные рецепторы информируют нервные центры о степени напряжения мыши, и скорости его развития.
Суставные рецепторы реагируют на положение сустава и на изменения суставного угла, участвуя, таким образом, в системе обратных связей от двигательного аппарата и в управлении им. Суставные рецепторы информируют о положении отдельных частей тела в пространстве и относительно друг друга. Эти рецепторы представляют собой свободные нервные окончания или окончания, заключенные в специальную капсулу. Одни суставные рецепторы посылают информацию о величине суставного угла, т. е. о положении сустава. Их импульсация продолжается в течение всего периода сохранения данного угла. Она тем большей частоты, чем больше сдвиг угла. Другие суставные рецепторы возбуждаются только в момент движения в суставе, т. е. посылают информацию о скорости движения. Частота их импульсации возрастаете увеличением скорости изменения суставного угла.
П
Рис. 76. Эфферентная иннервация
скелетной мышцы:
1 — сухожилие мышцы; 2
— сухожильные
рецепторы Гольджи; 3
— свободные окончания;
4 —
тельца Фатера-Пачини; 5 — афферентные
волокна; 6 —
эфферентные волокна; 7— мышечное
веретено; 8— окончания
афферентных волокон.
Аксоны таламических нейронов (нейронов третьего порядка) оканчиваются в коре больших полушарий, главным образом, в соматосенсорной коре (постцентральная извилина) и в области сильвие-вой борозды (соответственно, участки S-1 и S-2), а также частично в двигательной (префронтальной) области коры. Эта информация используется двигательными системами мозга достаточно широко, в том числе для принятия решения о замысле движения, а также для его реализации. Кроме того, у человека на основе про-приоцептивной информации формируются представления о состоянии мышц и суставов, а также, в целом, о положении тела в пространстве.
Сигналы, идущие от рецепторов мышечных веретен, сухожильных органов, суставных сумок и тактильных рецепторов кожи, называют кинестетическими, т. е. информирующими о движении тела. Их участие в произвольной регуляции движений различно. Сигналы от суставных рецепторов вызывают заметную реакцию в коре больших полушарий и хорошо осознаются. Благодаря им человек лучше воспринимает различия при движениях в суставах, чем различия в степени напряжения мышц при статических положениях или поддержании веса. Сигналы же от других проприорецепторов, поступающие преимущественно в мозжечок, обеспечивают бессознательную регуляцию, подсознательный контроль движений и поз.
Таким, образом, проприоцептивные ощущения дают человеку возможность воспринимать изменения положения отдельных частей тела в покое и во время совершаемых движений. Информация, поступающая от проприоцепторов, позволяет ему постоянно контролировать позу и точность произвольных движений, дозировать силу мышечных сокращений при противодействии внешнему сопротивлению, например при подъеме или перемещении груза.