- •Рекомендовано Республиканской учебно-методической секцией при Национальном аграрном университете (протокол №1 от 24.09.07г)
- •Введение
- •1 Грибы: место в системе живого мира, происхождение и эволюция
- •2 Строение грибов.
- •2.1 Клетка
- •2. 2 Размножение грибов
- •2.3 Экологические группы грибов
- •3 Систематика грибов
- •3.1 Отдел оомикота
- •4 Царство настоящие грибы (Fungi, Mycota )
- •4.1 Отдел хитридиомикота ( Chytridiomycota )
- •Отдел зигомикота (Zygomycota )
- •6 Отдел Аскомикота, или сумчатые грибы - Ascomycota
- •7 Дискомицеты
- •8 Отдел Базидиомикота – Basidiomycota
- •9 Гименомицеты
- •Порядок кантарелловые или лисичковые - Cantharellales
- •10 Гастеромицеты (гастероидные базидиомицеты)
- •11 Дереворазрушающие грибы
- •Меры борьбы
- •Значение грибов
- •Краткий словарь микологических терминов
- •Литература
- •Содержание
- •Микология Учебное пособие для студентов лесохозяйственных специальностей
Отдел зигомикота (Zygomycota )
Вегетативное тело - обильно разветвлённый неклеточный многоядерный мицелий, субстратный и воздушный. У части видов в зрелом состоянии образуются клеточные перегородки, разделяющие мицелий на отдельные многоядерные фрагменты. У немногих видов, в основном узкоспециализированных, таких как паразиты насекомых (энтомофторовые грибы) или паразиты других беспозвоночных, мицелий с самого начала его существования многоклеточный. В оболочках клеток содержится хитин в комплексе с хитозаном, что отличает эту группу от двух других отделов неподвижных хитинсодержащих грибов с клеточным мицелием - аскомицетов и базидиомицетов, у которых второй компонент клеточной стенки в основном гаюкан, как и у хитридиомицетов. Запасное вещество – гликоген [7].
Бесполое размножение осуществляется неподвижными эндогенными спорангиоспорами, образующимися в спорангиях, или реже экзогенными конидиями. Половой процесс - зигогамия: слияние недифференцированного на гаметы содержимого двух клеток, отделяющихся перегородками от несущих их гиф. По типу полового процесса отдел и получил своё название - зигомикота. Сливаться могут как одноядерные, так и многоядерные клетки. На месте слияния клеток формируется зигота, или покоящаяся зигоспора, которая одета толстой, часто скульптурированной оболочкой. Отдел зигомикота включает более 500 видов, относящихся к двум классам: зигомицеты (Zygomycetes) и трихомицеты (Trichomycetes). Почти все они наземные организмы: в основном почвенные сапротрофы, в меньшей степени паразиты насекомых и других беспозвоночных, грибов, высших растений, теплокровных животных и человека.
Класс зигомицеты (Zygomycetes)
Характеристика класса в общих чертах повторяет характеристику отдела. По уровню организации и дифференцировки таллома, особенностям развития, по эколого-трофическим признакам (специализация к конкретному субстрату или хозяину). Класс подразделяют на шесть порядков.
Порядок мукоровые (Mucorales)
Самый большой по количеству видов порядок (около 400 видов), включающий в основном почвенных сапротрофов, особенно обильно развивающихся в окультуренных почвах. Они активно участвуют в круговороте органических веществ. Так же хорошо мукоровые развиваются на растительных остатках, навозе травоядных (копрофильные виды), на других грибах, в основном шляпочных или других мукоровых (микофильные виды). Некоторые виды паразитируют на теплокровных животных и человеке.
1 — спорангиеносцы со спорангиями; 2 — строение спорангия (а - колонка, б - воротничок, в - споры)
Рисунок 11 - Mucor
Наиболее широко в природе распространены виды рода мукор (Мuсоr). Его мицелий пронизывает субстрат (почву, растительные остатки, а также многие продукты питания: хлеб, овощи ), который покрывается сероватым налётом воздушного мицелия. Он в основном состоит из бесцветных гиф, сильно ветвится и не имеет перегородок, которые появляются у некоторых видов только при старении или при культивировании в жидкой среде. В последнем случае мицелий часто распадается по перегородкам на отдельные клетки, которые затем размножаются почкованием (так называемые «мукоровые дрожжи», например у Мuсоr racemosus). В спорангиях содержатся многочисленные споры, которые освобождаются после расплывания или разрыва его оболочки. Каждая спора дает начало новому мицелию. У видов рода Мuсоr спорангиеносец обычно вздувается внутрь спорангия, образуя колонку.
Для близкого и столь же широко распространенного рода ризопус (Rhizopus) характерно образование толстых воздушных гиф, столонов, которые располагаются над субстратом. Виды рода ризопус вызывают серую, или головчатую, плесень овощей и фруктов, нанося значительный ущерб при хранении. Являются возбудителями сухой гнили початков кукурузы и корзинок подсолнечника, вызывают плесневение семян культурных растений, как при их хранении, так и при высеве в грунт. R. nigricans развивается на коробочках и волокне хлопчатника. Таким образом, мукоровые грибы часто становятся причиной значительных потерь урожая различных сельскохозяйственных культур, особенно при хранении. Среди мукоровых грибов, патогенных для человека и животных, наиболее опасными являются два вида: Мuсоr pusillus, поражающий центральную нервную систему и органы слуха у людей, и Absidia corymbifera, вызывающая заболевания бронхов и лёгких у человека и животных.
Наиболее крупные спорангиеносцы и спорангии у видов рода фикомицес - Phycomyces. Темные сине-зеленые, отливающие характерным металлическим блеском спорангиеносцы и этих грибов достигают 30 см высоты и характеризуются положительным фототропизмом, а крупные, сначала ярко-желтые, а в зрелости черные спорангии содержат до 70 тыс спор. Phycomyces blakesleeanus и другие виды рода широко используются для биохимических, генетических и биофизических исследований.
Своеобразно устроен спорангиеносец копрофильного рода пилоболус (Pilobolus), который легко увидеть невооружённым глазом на навозе травоядных. Он растет вверх от находящейся в субстрате вздутой желтоватой клетки - трофоцисты. Спорангиеносец на вершине расширяется в блестящий пузырь, на котором располагается чёрный шаровидный немного приплюснутый спорангий. За счет тургорного давления, развивающегося в пузыре и достигающего 5,5 атмосфер, спорангий отбрасывается целиком на расстояние до двух метров. Необходимость попадания на траву с последующим попаданием на специфический субстрат объясняет экологический смысл фототропических изгибов спорангиеносца у пилоболус, как и у большинства других копротрофных грибов.Половой процесс в порядке мукоровых более однообразен. Он соответствует описанному выше для отдела зигомикота [7].