Системный принцип регуляции физиологических функций.

Общая теория систем вошла в историю науки с именем Л. Берталанфи в конце 40-х годов прошлого столетия. В рамках самого понятия системы следует выделить основополагающие системные принципы:

1. Целостность - несводимость свойств системы к сумме ее частей.

2. Структурность – возможность описания системы через ее структуру.

3. Иерархичность – соподчиненность составляющих элементов системы.

4. Взаимосвязь системы и среды.

Понятие функциональной системы, как комплекса взаимодействующих компонентов для получения полезного результата, в современную физиологию ввел П.К. Анохин. При системном подходе к оценке целостных физиологических актов выявлен вероятностный характер поведения объекта. Выбор ответной реакции на действие внешнего раздражителя осуществляется системами живого организма и организмом в целом в условиях неопределенности. Однако для биологической системы неопределенность выбора ограничивается реакциями, направленными на получение полезного приспособительного результата.

По мнению П.К. Анохина, свойство добиваться положительного адаптивного результата возникло на самых ранних ступенях эволюционной лестницы. Однако свое завершение оно получило только у высших животных. Появление устойчивых систем с чертами саморегуляции стало возможно потому, что возник первый полезный результат этой саморегуляции в виде устойчивости, способности к противодействию факторам внешней среды.

Активное отражение действительности, представляющее новый этап развития системного управления, появилось в так называемом опережающем его характере. Опережение – это активное, без ожидания толчка извне, отражение. Способность опережать внешние воздействия – результат непрерывного накопления информации, отражения внешнего мира. Мозг высших животных и человека является идеальным инструментом отражения действительности. Это отражение носит активный характер. Животное, обладающее высокоорганизованным мозгом, вносит в это отражение свои коррективы в соответствии с жизненными потребностями, что и позволяет формировать поведенческие реакции. Поведенческие реакции в конечном итоге являются лишь средством достижения полезного приспособительного результата.

Взаимодействие различных структур в складывающейся функциональной системе обусловливает ее дальнейшее развитие на основе частных механизмов интеграции (нервных, гуморальных, эндокринных). В свою очередь, сложившаяся функциональная система детерминирует деятельность отдельных органов, поднимая их работу на новую качественную ступень.

В физиологии живой системы можно выделить по крайней мере три уровня системного управления:

• микроавтономный

• макроавтономный

• промежуточный.

При этом микроавтономный уровень поддерживает постоянство основных физиологических параметров локальных систем, а макроавтономный предусматривает регуляцию внутренних режимов жизнедеятельности применительно к воздействию факторов внешней среды. Системы управления, осуществляющие приспособление микроуровней к изменениям внутренней (второй уровень системности), могут рассматриваться как промежуточное.

Соподчиненность этих уровней, их единство являются необходимым условием формирования системы управления физиологическими функциями в целостном организме.

Целостность как принцип работы организма.

Живой организм представляет собой единое целое, в котором частные физиологические процессы подчинены закономерностям работы сложной целостной системы.

Процесс познания физиологических закономерностей немыслим без глубокого изучения структуры органов или системы органов. Поэтому изучение макро- и микроструктуры органа – необходимый этап познания сущности физиологических процессов.

Каждый орган или система органов выполняет специфическую функцию. Однако самостоятельность системы или органа в целостном организме является относительной. Живой организм представляет собой систему систем, которая в процессе взаимодействия с внешней средой обеспечивает получение полезного приспособительного результата. Так, в реализации поведенческой реакции, связанной с удовлетворением потребности животного в пище, различные физиологические реакции оказываются подчиненными решению главной задачи – получению пищи. Ведущее значение в физиологических механизмах сложных поведенческих актов принадлежит нервной системе.

Потребности живого организма могут быть удовлетворены только в результате активного взаимодействия его с внешней средой. Благодаря этому взаимодействию живой организм растет, развивается, накапливает энергию в виде пластических веществ и богатых энергией химических соединений. Эта энергия расходуется на выполнение различных видов работы, свойственных живому организму: механической, химической, электрической, осмотической и др. программа работы энергетической системы организма осуществляется внешними и внутренними управляющими системами.

Внутреннее управление заложено в самой системе. В основе этой формы управления лежат внутренние по своей природе механизмы, подчиняющиеся общим физико-химическим законам. Внешнее управление воздействует на энергетическую систему через ядерную ДНК, инфорсомы, информационную РНК, а также посредством нейросекреторных, эндокринных и других химических регуляторов.

Генетическая управляющая система выступает регулятором не по отношению к самой себе, а к элементам, лежащим вне ее. ДНК структурных генов через систему информосом и РНК передает закодированную в ней информацию для синтеза ферментов, определяющих метаболические реакции и процесс биосинтеза белка.

В клетках организма функционирует не более 2-8 % генетической информации. Предполагают, что остальные 92-98 % информации генома блокировано белками гистонами. В управлении репрессорной и дерепрессорной функцией гистонов принимают участие макромолекулы, получаемые клетками организма в эмбриональном периоде при помощи креаторного (творческого) обмена макромолекулами живой ткани. В группу межклеточных «связников» входят аминокислоты, их полимеры (олиго- и полипептиды), производные аминокислот, холестерина и высших жирных кислот. Аминокислоты и их производные соединения обеспечивают межнейронные и нервно-мышечные межклеточные взаимодействия.

Движение потоков энергии в организме определяется главным образом синтезом, накоплением свободной энергии в фосфорорганических соединениях типа АТФ и аккумулированием электрической энергии на мембранах митохондрий. Характер этих процессов в целом сходен у всех живых организмов, от анаэробных микробов до высших животных.

Управление процессами жизнедеятельности в организме строится по принципу системной иерархичности: элементарные процессы жизнедеятельности подчинены сложным системным зависимостям. Не случайно нервная система у человека и высших животных построена по принципу соподчинения низших отделов высшим.

ЦНС координирует физиологические функции, определяя их ритм и общую направленность. В свою очередь, частные формы физиологических функций оказывают влияние на высший управляющий аппарат. Такая форма контроля и взаимного влияния физиологических функций является главным содержанием принципа системного управления в организме.

Ритмичность физиологических функций.

Процессы жизнедеятельности организма периодически усиливаются или ослабляются под влиянием экзогенных и эндогенных факторов (биологическая ритмичность). В соответствии с классификацией предложенной Ф. Халбергом, можно выделить биоритмы высокой частоты с периодом менее ½ часа, от ½ до 20 ч, циркадианные (околосуточные) – от 20 до 28 ч и инфрадианные – от 28 ч до 6 суток. К биоритмам низкой частоты относятся циркасептанные (недельные) - около 7 суток, циркавигинтанные - около 20 суток и циркатригинтанные (околомесячные). Выделены также сезонные, годичные и многолетние ритмы.

Немецкий врач В. Флисс заметил, что некоторые заболевания обостряются с периодичностью 23 дня (у мужчин) и 18 дней (у женщин), а австрийский профессор А. Тельтшер обратил внимание на 33-дневные колебания работоспособности студентов. В последующие годы сложилась теория биоритмов физической, эмоциональной и интеллектуальной активности. в этой триаде максимальный уровень активности наблюдается с периодичностью 23, 28 и 33 дня соответственно.

Наиболее изученными являются суточные и околосуточные ритмы. Факторы, действующие в повторяющихся процессах, имеют 24-часовую периодичность. Животные приспосабливают свою генетически обусловленную схему поведения к условиям освещения, к чередованию дня и ночи. Наиболее высокий уровень физиологической активности в течение суток у человека отмечается между 8-13 и 16-19 ч. к этому времени могут быть приурочены сложные виды трудовой деятельности или тяжелые физические нагрузки. В эти же часы наблюдается и более высокая экономичность выполнения работы по сравнению с послеобеденным или ночным временем суток.

Хорошо известны колебания физиологической активности на протяжении года или нескольких лет. Сезонные и годичные ритмы связаны с изменением высоты стояния солнца над горизонтом. Основой биологических ритмов являются внутренние (эндогенные) счетчики времени.

Ритмические изменения жизнедеятельности сохраняются даже в том случае, если внешние факторы остаются неизмененными или, напротив, резко изменяются. Например, изменение температуры внешней среды не может существенно изменить суточные колебания температуры тела. В то же время химическое подавление некоторых реакций внутриклеточного обмена может нарушить ритмичность в работе целостного организма.

Биологические ритмы являются одним из проявлений системности в работе организма. Это в конечном итоге результат системного отражения организмом экзогенных факторов на основе внутреннего, природного ритма биологической активности. Системный подход в физиологии выступает в качестве того связующего элемента, который позволяет рассматривать функции живого организма как единство структуры и функции, осуществляемое в пространственно-временных параметрах.

Учение об анализаторах.

И.П. Павлов предложил назвать систему анализа раздражителей анализатором. Согласно учению И.П. Павлова, каждый анализатор является сложным комплексом механизмов, который не только воспринимает сигналы из внешней среды, но и преобразует их энергию в нервный импульс, проводит высший анализ и синтез.

Каждый анализатор представляет собой сложную систему, которая включает следующие звенья:

• периферический прибор – воспринимает внешнее воздействие (свет, запах, вкус, звук, прикосновение) и преобразует его в нервный импульс;

• проводящие пути – по которым нервный импульс поступает в соответствующий корковый нервный центр;

• нервный центр в коре большого мозга (корковый конец анализатора).

Все анализаторы делятся на два типа. Анализаторы, осуществляющие анализ и синтез окружающей среды, называются внешними или экстерорецептивными. К ним относятся зрительный, слуховой, обонятельный, тактильный и др. анализаторы, осуществляющие анализ явлений, которые происходят внутри организма, называются внутренними или интерорецептивными. Они дают информацию о состоянии сердечно-сосудистой, пищеварительной систем, органов дыхания и др. одним из главных внутренних анализаторов является двигательный анализатор, который дает информацию в мозг о состоянии мышечно-суставного аппарата. Его рецепторы имеют сложное строение и расположены в мышцах, сухожилиях и суставах.

Известно, что некоторые анализаторы занимают промежуточное положение, например вестибулярный анализатор. Он находится внутри организма (внутреннее ухо), но возбуждается внешними факторами (ускорение и замедление вращательных и прямолинейных движений).

Периферическая часть анализатора превращает определенные виды энергии в нервное возбуждение, при этом для каждого из них существует собственная специализация (холод, тепло, запах, звук и т.д.).

Виды рецепторов.

Корковый отдел анализатора по нисходящим нервным путям связан с рецепторным.

Живой организм постоянно получает информацию об изменениях, которые происходят за его пределами и внутри организма, а также из всех частей тела. Раздражения из внешней и внутренней среды воспринимаются специализированными элементами, которые определяют специфику того или иного органа чувств и называются рецепторами.

Рецепторы являются главным источником информации о внешнем мире. Они образовались из недифференцированной ткани, которая в процессе длительной эволюции стала высокоспецифичной к восприятию определенных раздражителей внешней среды. В зависимости от уровня специфичности рецепторы делят:

• мономодальные – специализированные к восприятию одного вида раздражителей (например, зрительные и слуховые);

• полимодальные – возбуждающиеся при действии различных раздражителей (например, болевые).

В зависимости от способа взаимодействия рецептора с раздражителем различают контактные (прямой контакт с раздражителем) и дистантные (воспринимающие раздражители на расстоянии) рецепторы. Различают также первичночувствующие (обонятельные, рецепторы осязания, давления) рецепторы – сами генерируют нервный импульс, который по чувствительному нерву рецепторной клетки направляется в высшие отделы анализатора. Вторичночувствующие рецепторы (зрительные, слуховые) под влиянием внешних раздражителей деполяризуются с выделением химического медиатора. Медиатор действует на синапсы центростремительных нейронов, вызывая формирование генераторного потенциала.

Физиология кожной рецепции.

Различают четыре вида кожной рецепции:

• тактильная (рецепция прикосновения, давления);

• тепловая;

• холодовая;

• болевая.

Тактильные рецепторы прикосновения – это быстро адаптирующиеся рецепторы, представляющие собой эпителиальные клетки (диски Меркеля) и специализированные образования – тельца Мейснера и Гольджи-Маццони. Кроме того, в основании волосяных луковиц имеются многочисленные нервные сплетения, воспринимающие прикосновение.

Рецепторами давления являются медленно адаптирующиеся рецепторы кожи – тельца Пачини. Установлено, что эти рецепторы воспринимают и вибрацию. Температурными рецепторами являются холодовые колбы Краузе, расположенные в поверхностных слоях кожи, и тельци Руффини – глубоко расположенные рецепторы тепла. Роль тепловых рецепторов играют также и некоторые тактильные рецепторы (тельца Гольджи-Маццони).

Кожные рецепторы быстро адаптируются. Так, при опускании рук в теплую воду ощущение тепла сохраняется только в первые 30-40 с. рецепторы осязания быстро адаптируются к одежде. Быстро адаптируются к низким температурам и холодовые рецепторы.

В некоторых частях тела отсутствуют все другие виды рецепции, кроме болевой. Так, на любое раздражение в роговице формируется только ощущение боли. Этим предупреждаются печальные последствия раздражения роговицы. Нарушение целостности роговицы ведет к потере ее прозрачности и слепоте. Природа оказалась чрезвычайно осмотрительной в выборе рецепции для роговицы – ничего, кроме боли!

Формирование ощущений в рецепторах при действии адекватных раздражителей начинается с возникновения рецепторного потенциала. Болевые ощущения возникают в результате образования в нервных окончаниях веществ типа гистпмина. В поврежденных тканях образуется также брадикинин, усиливающий болевые ощущения. Накопление гистамина, брадикинина и других веществ (серотонин, кинины) в крови вызывает усиление боли при раздражении кожных рецепторов.

Интерорецепция и проприорецепция.

Интерорецепторы (внутренние рецепторы) воспринимают действие физических и химических агентов. Например, барорецепторы возбуждаются при изменении артериального давления. Осморецепторы воспринимают изменение осмотического давления.

Первичный анализ сигналов, связанных с изменением мышечного напряжения, растягиванием мышц и сухожилий или давлением на них, осуществляется проприорецепторами мышц, сухожилий. Связок и суставов. От 30 до 50 % нервов, идущих к мышцам, составляют нервные волокна, несущие импульсы от проприорецепторов мышечного аппарата – мышечных веретен, сухожильных рецепторов, чувствительных окончаний суставных сумок, связок, фасций.

Мышечные веретена – это пучки мышечных волокон, заключенных в соединительнотканную капсулу. Одним концом они закрепляются в сухожилиях мышц, а другой их конец остается свободным и располагается среди сократительных волокон мышцы.

Второй тип рецепторов – рецепторы Гольджи. Это сухожильные окончания с разветвленными в них нервными волокнами, образующими вокруг сухожилий петли и спирали. Количество нервных окончаний в сухожильных рецепторах меньше, чем в мышечных веретенах. Возбуждение рецепторов Гольджи происходит как при напряжении, так при растяжении мышцы. Наиболее просто устроены рецепторы связок, суставных сумок и фасций. Это простые окончания чувствительных нервов, древовидно разветвленные в виде пластинок.

Благодаря проприорецепции возможна коррекция, уточнение движений в соответствии с текущими потребностями выполнения произвольного движения. Аппарат высшего анализа импульсов с проприорецепторов (корковый отдел анализатора) расположен на передней поверхности центральной борозды и в прилегающей части передней центральной извилины. в эту область направляется основная часть проприцептивных импульсов. Часть иммпульсов направляется в премоторную зону, через которую осуществляются сложные координированные двигательные акты, а также изменение ряда вегетативных функций (дыхание, кровообращение) и тонуса скелетных мышц.

Лекция № 4.

Органы чувств.

Органами чувств называются сенсорные системы, расположенные в области головы. К ним относятся зрительная, слуховая Вестибулярная, вкусовая и обонятельная системы.

Зрительная система.

Функция глаза состоит в получении зрительной информации от окружающей среды и передачи ее в сенсорные области головного мозга. Зрительный образ проецируется на рецепторы сетчатки глаза благодаря сложной оптической системе. Сетчатка образована густой сетью рецепторов и связанных с ними нейронов, извлекающих информацию о таких параметрах зрительного раздражителя, как, в частности, интенсивность, цвет, размер, кривизна и скорость перемещения. Эта информация передается по зрительному нерву к зрительным областям мозга, где происходит ее переработка.

Строение глаза. Глаз представляет собой сферический орган, покрытый плотной фиброзной соединительнотканной оболочкой – склерой. Спереди склера переходит в прозрачную роговицу. Внутренняя поверхность склеры выстлана двумя тонкими оболочками – сосудистой и сетчаткой. Сосудистая оболочка, содержащая многочисленные сосуды, питающие глаз, расположена между склерой и сетчаткой. Сетчатка – это слой, образованный нервными элементами. Здесь расположены фоторецепторы и вставочные нейроны. Аксоны ганглиозных клеток сетчатки образуют зрительный нерв.

Хрусталик делит глаз на два отсека с жидким содержимым: передняя камера заполнена водянистой влагой; позади хрусталика находится студенистая масса – стекловидное тело. Перед тем как попасть на сетчатку, свет должен пройти через прозрачную роговицу, водянистую влагу, зрачок, хрусталик и стекловидное тело.

Зрачковый рефлекс. Поступающий в глаз световой поток регулируется радужкой, изменяющей размер зрачка. В радужке имеется две группы мышечных волокон – суживающие и расширяющие зрачок.

Мышца, суживающая зрачок (сфинктер), состоит из окружающих отверстие циркулярных волокон, тогда как мышца, расширяющая зрачок (дилятатор), образована радиальными волокнами, отходящими от зрачка подобно спицам колеса. Сфинктер иннервируется парасимпатическими нервами, а дилятатор – симпатическими.

На ярком свету радужка сокращается, и входящий в глаз световой поток уменьшается. При увеличении освещения нейроны претектального ядра посылают импульсы по парасимпатическим волокнам, иннервирующим сфинктер зрачка. В результате сфинктер сокращается, зрачок суживается и световой поток, идущий к сетчатке, уменьшается. Если уровень освещения снижается, то нейроны претектального ядра тормозят активность парасимпатических волокон, что приводит к расслаблению сфинктера и расширению зрачка. Возбуждение симпатических нервов при эмоциональной или физической нагрузке сопровождается активным расширением зрачка в результате сокращения волокон дилятатора.

Формирование изображения. Оптическая система глаза сходна с фотоаппаратом. Роговица и хрусталик фокусируют лучи на сетчатке, содержащей слой фоторецепторов. Последние запечатлевают зрительный образ в виде изменений электрических потенциалов. Возбуждение фоторецепторов световыми лучами аналогично экспозиции пленки в фотоаппарате.

Прохождение световых лучей через искривленную поверхность, разграничивающую две среды с различной оптической плотностью, сопровождается преломлением лучей, или рефракцией. Если лучи от отдаленного источника проходят через двояковыпуклую линзу, то в результате преломления они сходятся в некой точке сзади этой линзы – фокусе (рис.).

Преломление зависит от угла падения световых лучей на поверхность линзы: чем больше угол падения, тем сильнее преломление луча. Лучи, падающие на края линзы, значительно преломляются по направлению к центральной оси. Лучи же, проходящие через центр линзы перпендикулярно к ней, не преломляются вовсе.

Общая преломляющая сила глаза составляет примерно 66,7 диоптрии. Диоптрия – это величина, обратная фокусному расстоянию. Фокусным расстоянием называется расстояние от линзы до ее фокуса в метрах.

При прохождении лучей через глаз они преломляются на четырех поверхностях раздела: 1) между воздухом и роговицей, 2) между роговицей и водянистой влагой, 3) между водянистой влагой и хрусталиком и 4) между хрусталиком и стекловидным телом.

Аккомодация. Если, не напрягая глаз, рассматривать предмет, удаленный не более чем на 6 м, то изображение его будет размытым. Это связано с тем, что преломляющая сила глаза оказывается недостаточной, чтобы сфокусировать изображение на сетчатке (рис.).

Для того чтобы изображения близлежащих предметов могли фокусироваться в сетчатке, существует аккомодационный рефлекс, под влиянием которого преломляющая сила глаза может увеличиваться на 14 диоптрий.

При аккомодации преломляющая сила глаза возрастает в результате увеличения кривизны хрусталика. Эта кривизна изменяется вследствие сокращения кольцевой ресничной мышцы, окружающей хрусталик. Хрусталик как бы подвешен в центре этого кольца на радиальных волокнах цинновой связки.

Ресничная мышца сокращается под действием парасимпатических волокон, идущих в составе глазодвигательного нерва. Когда взгляд переводится с отдаленного предмета на близлежащий, эти волокна возбуждаются и ресничная мышца сокращается. При этом уменьшается диаметр образованного ею мышечного кольца. Так как волокна цинновой связки вплетаются в это кольцо, при уменьшении его диаметра они расслабляются. Снижение натяжения связок позволяет эластическому хрусталику принять более сферическую форму. При этом преломляющая сила глаза увеличивается.

Возбуждение парасимпатических волокон при рассматривании близлежащего предмета приводит также к сужению зрачка в результате сокращения его сфинктера. Периферические лучи не попадают на сетчатку, и глубина резкости увеличивается. На сетчатке формируется более четкое изображение. С оптической точки зрения сужение зрачка при аккомодации аналогично уменьшению отверстия диафрагмы фотоаппарата с целью увеличения глубины резкости.

Центральные зрительные пути. По зрительному нерву информация от глаза передается к зрительным областям головного мозга. Оба зрительных нерва соединяются в области основания мозга, образуя зрительный перекрест (хиазму). Здесь половина всех волокон зрительных нервов, а именно волокна от назальных (к носу) половин сетчатки, перекрещивается и переходит на противоположную сторону. Волокна же от темпоральных (к уху) половин не нерекрещиваются и остаются на ипсилатеральной стороне. В результате этого перекреста в правом таламусе оканчиваются волокна от правых половин каждого глаза, а в левом – от левых.

Зрительные волокна оканчиваются преимущественно в латеральных коленчатых телах таламуса. Волокна же, не прерывающиеся в таламусе, идут кзади, оканчиваясь в верхнем двухолмии и претектальных ядрах среднего мозга. В верхнее двухолмие поступают также волокна от зрительной коры. Нейроны верхнего двухолмия и претектальных ядер управляют деятельностью трех пар черепномозговых нервов, иннервирующих глазные мышцы (глазодвигательного, блокового и отводящего), и тем самым регулируют движение глазного яблока. Претектальные ядра отвечают также за аккомодационные рефлексы.

Зрительная кора. Латеральное коленчатое тело играет главным образом роль станции переключения при передаче информации к зрительной коре, расположенной в задней половине затылочной доли. Зрительная кора организована ретинотопически: расположение какого – либо нейрона в этой коре соответствует локализации его рецептивного поля в сетчатке. К центральным областям зрительной коры поступают сигналы от центральной ямки – области наибольшей остроты зрения. Световое раздражение дорсальных зон сетчатки приводит к возбуждению нейронов дорсальных областей зрительной коры. Импульсы от вентральных участков сетчатки поступают к вентральным зонам зрительной коры.. локализация фоторецепторов в сетчатке (поточечно) соответствует расположению нейронов зрительной области.