Родина Пероноспорові

Наземні форми, облігатні паразити рослин. Деякі роди пероноспорових пристосовані до певних родин квіткових рослин. Наприклад, тільки Sclerosporaуражує злаки, тільки Plasmopara– селерові й виноградові, тільки Peronospora– бобові, капустяні, розоцвіті. Але на деяких родинах квіткових рослин паразитують різні види пероноспорових. Зокрема, на жовтецевих і геранієвих трапляються Plasmoparaі Peronospora, на айстрових – Basidiophora, Plasmopara, Peronospora, Bremia.

Basidiophoraentosporaуражує прикореневі листки злинки, айстри і золотарника. Спороносці виступають на поверхню листків з продихів, утворюючи ніжний білуватий наліт. На їх верхівках розвиваються спори. Спори є типовими зооспорангіями, і у воді проростають зооспорами, які виходять назовні. Одночасно всередині тканин листків на міцелію утворюються оогонії й антеридії, а потім формуються ооспори. Цей вид вперше знайдений у Франції в 1868 р., у подальшому розповсюдився по всій земній кулі, але трапляється нечасто.

Sclerosporaтрапляється в Європі, Азії, Америці, Африці; більшість видів приурочені до тропічних і субтропічних регіонів. Уражують рослини родини Злакові, викликаючи плями на листках, розмочалення і гіпертрофію листка.

Міцелій склероспори міжклітинний, галузистий. У багатьох видів нестатеве спороношення не розвивається, і перевагу у циклі розвитку має статева стадія.

Найвідоміший представник роду – Sclerosporagraminicola, паразитує на сорго, просі. Викликає білуватий наліт, не змінює загального вигляду рослин. В ураженій рослині розвивається дуже швидко і заповнює всі органи. В кінці розвитку всі тканини листка господаря, крім провідних, заповнені ооспорами. Ці тканини листка зневоднюються, висихають, руйнуються і вивалюються з листка. Ооспори при цьому висипаються у вигляді пилу. Рослини стають кущистими, утворюють числені пасинки і бліді суцвіття.

Рід Plasmoparaмістить кілька десятків видів, розповсюджених на всіх континентах земної кулі. характерна особливість – моноподіально розгалужені спорангієносці з овальними спорами. Паразитують на квіткових рослинах багатьох родин. Захворювання проявляється дифузно, з ураженням всієї рослини і супроводжується відставанням у рості, або місцево, у вигляді маслянистих плям на листках вздовж жилок, з білим, сіруватим, бурим нальотом.

На агрусі трапляється P. ribicola, на геранієвих паразитують P. pusilla, P. geranii-sylvatici, на виноградових – P. viticola, P. amurensis, P. chinensis.

Батьківщиною P. viticolaє Північна Америка, звідки збудник потрапив у Європу і викликав епіфітотію цінних сортів винограду. Гриб уражує листки, вусики, квітки, плодоніжки, ягоди винограду. Його розвиток залежить від температури і вологості. У сприятливі для нього роки з рясними дощами гриб здатен знищити значну частину врожаю винограду.

P. helianthi – збудник несправжньої борошнистої роси соняшника. Завезений у Європу з Північної Америки в ХХ ст. Потрапляючи на рослину, гриб уражує всі її органи і. оселяючись в апексі, сильно сповільнює ростові процеси так, що викликає карликовість рослин. Крім того, листки ураженої рослини деформуються і вкриваються білим нальотом, суцвіття тісно притискається до стебла і утворює невиповнене насіння. P. helianthiмає багато морфологічних і спеціалізованих форм, приурочених до різних видів соняшника.

Гриби роду Bremiaвибірково паразитують на айстрових: B. centaurea – на волошках, B. lampsanae– на осоті, B. tulasnei – на жовтозіллі, B. lactucae – на салаті. Особливою морфологічною ознакою цих грибів є деревоподібно розгалужені конідієносці з двічі-тричі дихотомічно галузистими гілочками. Бремія викликає сильне ураження рослин. Гриби проникають у тканину листків безпосередньо через епідерміс і розвивають у тканинах господаря міжклітинний міцелій з гаусторіями, викликаючи дифузне або місцеве ураження з типовими для представників родини симптомами.

Гриби роду Peronosporaуражують лише трав’янисті рослини з багатьох родин. Рід налічує 300 видів. Міцелій у них з гаусторіями різного типу. Спорангієносці дихотомічно розгалужені, несуть на верхівках поодинокі спори. Всі гриби роду пероноспора – паразити, які викликають хвороби і загибель рослин. Симптоми уражень місцеві та загальні – плями, деформації, карликовість. Ці гриби не уражують кореневої системи рослин. Деякі види пероноспори паразитують на репродуктивних органах рослин: Peronosporaradii - на віночках квіток Айстрових, P. tranzscheliana– на квітках Ранникових, P. scutellariaeі P. stigmaticola – на квтках Губоцвітих.

Peronosporatabacinaвикликає захворювання тютюну, відоме як «блакитна цвіль». Вперше збудник був описаний в Австралії у 1850 р. На територію Європи потрапив у 1959 р., коли одна з англійських фірм по виробництву засобів захисту рослин завезла цей вид із США для своїх дослідів. Протягом вегетаційного періоду гриб утворює численні генерації спор, добре витримує зимові умови і настільки шкідливий, що спричинює втрати врожаю тютюну в багатьох країнах світу.

Розсада уражається навесні від ооспори, яка перезимувала на рослинних рештках. Джерелом інфекції може бути також насіння з уражених рослин. Потрапивши на рослину, гриб викликає появу спочатку поодиноких, потім численних жовтуватих. обмежених жилками плям на нижніх, а потім на верхніх листках. Краї листків стають хвилястими і завертаються донизу. Плями виникають також на жилках, черешках, стеблах, коренях. У вологу і дощову погоду на нижній поверхні уражених листків виникають спороношення гриба; воно блакитнуватого кольору (звідси й назва хвороби*, але поступово стає сіруватою.

Хвороба протікає дуже швидко, особливо при ураженні проростків, які спочатку в’януть, а потім всихають і відмирають. Поселяючись на листках, гриб робить їх непридатними для промислового використання. Гриб проникає у квітки, і уражає насіння. яке формується.

На пасльонових паразитує також Peronosporahyosciami. Гриб трапляється на блекоті. проявляючись від фази сходів, і викликає хлороз та зморщування листків та загальне пригнічення рослин. Уражена рослина втрачає лікарську цінність , зокрема зменшує кількість алкалоїдів.

Peronosporabrassicaeуражає капусту. хоча не приносить значної шкоди: поселяється на нижніх листках дорослих рослин. Але при ураженні у період розсади гриб полегшує проникнення у рослини факультативних паразитів, що веде до зменшення періоду зберігання качанів.

Peronosporadestructorвикликає захворювання цибулі (Alliumcepa*, при якому уражені листки і квітконоси погано розвиваються. викривляються. Гриб з’являється в період випадання дощу і часто розвивається разом із грибом Stemphyliumallii – збудником чорної цвілі цибулі.

Пітієві (Pythiaceae* ведуть сапротрофний або паразитичний спосіб життя. Більшість уражують підземні органи вищих рослин. Примітивніші види здатні тривалий час зберігатись у ґрунті у сапротрофному стані, живлячись рослинними рештками, але за сприятливих умов уражають кореневу систему рослин, переважно молодих. Уражені корінці відмирають, а надземні частини рослин відстають у рості і часто також гинуть.

Ураження коренів пітієвими грибами носить назву коренеїда або кореневої гнилі. Збудником уражаються сходи цукрового буряка, бавовника, люцерни та деревних рослин. Оптимальними умовами для розвитку збудника є холодна і волога весна, коли окремі ділянки коренів втрачають здатність до фізіологічного захисту. Поселяючись на ослаблених коренях, паразит виділяє токсичні речовини, які вбивають окремі ділянки тканин. Поступово паразит проникає у глибше розташовані тканини рослини.

Pythiumdebaryanumвикликає кореневу гниль у сходів багатьох видів рослин. Ареал – Європа, Азія. Америка. Описаний як паразит цукрового буряка. огріків, лісових деревних рослин. Уражені тканини буріють і загнивають, рослини в’януть, сім’ядолі і перші листки жовтіють. Сильне ураження відбувається перед зміною кори, коли первинна кора відмирає і втрачає свої захисні функції. Після утворення вторинної кори (у фазу двох перших справжніх листків* сходи стають стійкими до ураження. В уражених тканинах утворюються органи нестатевого і статевого розмноження гриба.

Рід Phytophthoraналічує близько 70 видів. За морфологічними, фізіологічними і екологічними властивостями цей рід займає проміжне положення між пітієвими та пероноспоровими грибами.

Більшість фітофтор уражають підземні органи рослин і утворюють спороношення лише у вологому середовищі; зооспори поширюються ґрунтовими водами. Однак більшість представників не здатні тривалий час існувати у ґрунті, де зберігаються лише їх ооспори і хламідоспори. Деякі види уражають надземні органи рослин.

Фітофтора трапляється по всій земній кулі і майже в усіх кліматичних зонах. В умовах помірного поясу найчастіше трапляються PhytophthorainfestansтаPh. cactorum.

Phytophthorainfestans – збудник фітофторозу, або «картопляної гнилі». батьківщиною збудника є Центральна і Південна Америка. Хвороба розповсюдилась по Європі і в 1845 р. викликала епіфітотію картоплі у Фландрії, Франції, Голландії. У 1846-1847 рр. хвороба з’явилась у Росії. потім поширилась у Білорусії. Цикл розвитку збудника описав А. де Барі. Назва, яку він дав збуднику, означає «пожиратель рослин інфекційний». Збудник розвиває всередині тканин листка міжклітинну грибницю з гаусторіями. живлячись тканинами листка. гриб викликає утворення темних плям, які у вологу погоду чорніють і загнивають. При сильному ураженні відмирає весь листок. Спочатку гинуть нижні листки, а потім хвороба охоплює всю рослину. Через деякий час на грибниці утворюються спорангієносці, які висовуються назовні з продихів. У вологу погоду вони утворюють білий наліт навколо плям з нижнього боку листка. На кінцях спорангієносців формуються зооспорангії, які відриваються і розносяться вітром або бризками дощу. Потрапляючи у краплині води на поверхню листка картоплі, спорангії проростають 6-8 зооспорами, які через деякий час вкриваються оболонкою і проростають трубкою. Трубка проникає у тканини листка. За сприятливих умов (прохолодна дощова погода або сильні роси чи тумани* час від ураження до утворення нового спороношення складає 3-4 доби.

Потрапляючи на ґрунт, спорангії уражають молоді бульби. Масове ураження бульб відбувається під час збору врожаю або при дотиканні уражених надземних органів рослин до механічно пошкоджених ділянок бульб. На бульбах хвороба проявляється у вигляді свинцево-сірих плям. Тканини бульб під плямами буріють, але не розм’якшуються. Іноді побуріння охоплює значну частину бульби, і такі бульби під час зберігання загнивають.

Інфекція зберігається у слабо уражених бульбах, при висаджуванні яких на ростках утворюється спороношення гриба. Масовий розвиток хвороби, проте, припадає на липень-серпень. У ґрунті спорангії й міцелій довго зберігатись не можуть, і швидко гинуть.

Крім картоплі, гриб уражає томати, деякі інші Пасльонові.  На плодах томату формуються бурі плями, які роблять їх непридатними для вживання.

Phytophthoracactorumвперше описаний як паразит декоративних кактусів у 1875 р. Існує думка, що гриб перейшов на декоративні рослини американського походження від сапрофітного способу життя або раніше уражував бур’яни в Європі. У 1904 р. в Швейцарії описано ураження цим збудником яблунь і груш, а в 1912 р. – суниць. Ph. cactorum – раневий паразит, який утворює сильні токсини.  Його міцелій проходить всередині тканин хазяїна як міжклітинно, так і через клітини, не утворюючи гаусторіїв. Гриб характеризується широкою спеціалізацією, уражаючи 83 роди вищих рослин із 44 родин, проте все ж відмічена найбільша приуроченість збудника до ураження Розових і Бобових. На суницях фітофтора викликає шкірясте гниття, при якому плоди стають бурими і гіркими. Уражена тканина всихає, поверхня стає шкірястою і вкривається білим нальотом. на яблунях гриб викликає ракові тріщини кори біля основи стовбура, гниття коренів, листків і плодів.

Cystopuscandidus (родина Cystopaceae* викликає потворства у рослин 240 видів Хрестоцвітих, паразитуючи на культурних і дикорослих рослинах. Під впливом паразита поверхневі тканини уражених органів вкриваються пухирями, утворюються пустули. Міцелій проникає у порожнини клітин уражених рослин за допомогою гаусторій. Коли міцелій пошириться всередині тканин, він переходить від вегетативного росту до розмноження, статевого і нестатевого. Спори нестатевого розмноження виникають не на поверхні органів рослин, а між епідермісом і кутикулою, використовуючи останню як бар’єр, що захищає гриб від зовнішнього впливу.

Під час спороношень гриб формує щільні шари безбарвних товстих булавоподібних клітин – спорангієносців, які проривають кутикулу і висипаються назовні. Клітини переносяться потоками вітру чи води на інші рослини, і проростають зооспорангіями із 4-12 зооспорами. Зооспори уражають нові рослини. Гриб зимує у вигляді ооспор, які утворюються внаслідок статевого процесу, до якого гриб переходить за погіршення умов. При цьому на міцелії формуються жіночі статеві органи (оогонії* і чоловічі статеві органи (булавоподібні антеридії*, які запліднюють оогонії.

За настання сприятливих умов ооспори проростають з утворенням зооспор або товстої росткової трубки зі здуттям на верхівці, в якому формується 40-60 зооспор. Часто ооспора проростає у зачатковий міцелій. Таким чином забезпечується щорічне відновлення і циркуляція цистоспорового гриба у природі.

Клас Зигоміцети (Zygomycetes)

Клас Зигоміцети (Zygomycetes*

Об‘єднує представників з добре розвинутим, переважно неклітинним або у зрілому стані поділеним на клітини міцелієм. Нестатеве розмноження здійснюється нерухомими спорангіоспорами або конідіями. Статевий процес – зигогамія – полягає у злитті двох недиференційованих на гамети клітин.

Клас поділяється на 4 порядки.

Порядок Мукорові (Mucorales* займає особливе положення серед інших нижчих грибів. Талом мукорових грибів складається з добре розвинутих галузистих гіф. Довжина гіф коливається від кількох міліметрів до кількох сантиметрів. Молоді гіфи одноклітинні, і лише у деяких представників вони багатоклітинні, чим нагадують міцелій сумчастих грибів.

У більшості мукорових грибів поперечні перегородки в гіфах утворюються при старінні культури або лише в місцях локалізації репродуктивних органів.

Гіфи мукорових грибів морфологічно різноманітні, тому не мають систематичного значення. Таке значення для окремих груп і видів порядку мають видозміни гіф – столони, ризоїди, хламідоспори, оідії, апресорії, гаусторії.

У більшості мукорових грибів відомі два способи розмноження – нестатеве і статеве. Нестатеве розмноження здійснюється спорами, які розвиваються у спорангіях на спорангієносцях. Спорангієносці являють собою морфологічно диференційовані бічні відгалуження вегетативних гіф. і виникають з недиференційованих ділянок гіф або їх видозмін.

Спори нестатевого розмноження (спорангіоспори, мероспорангіоспори, конідії* Мукорових являють собою одноклітинні нерухомі утворення різної форми. Для свого проростання вони не потребують періоду спокою. Проростають ростовою трубкою, яка швидко розростається у міцелій.

При нестатевому розмноженні  спори виникають ендогенно (у споровмістилищах* і екзогенно (на здуттях спороносців*. Відповідно до цього розрізняють спорангіальний (ендогенний* і конідіальний (екзогенний* типи нестатевого спороношення.

При спорангіальному типі спори виникають в особливих споровмістилищах, які бувають трьох типів: спорангії, стило спорангії, мероспорангії.

Стилоспорангії – найпримітивніші за будовою споровмістилища; спори заповнюють всю їх внутрішню порожнину. Спорангії крупніші за розмірами, мають колонку, навколо якої утворюються численні спори (спорангіоспори*. Мероспорангії – це спорангії циліндричної форми, поділені поперечними перегородками на «ланцюжок» спор; мають мало спорі зберігають оболонку.

Статевий процес у Мукорових зигогамний (гаметангіогамний*. При цьому відбувається копуляція вмісту двох особливих клітин (гаметангіїв* одного або різних таломів через особливі копуляційні відростки. Копуляційні відростки виникають як бічні відгалуження гіф і ростуть назустріч один одному, з’єднуючись своїми верхівками. У кожному відростку виникає поперечна перегородка, яка відокремлює  верхівкову клітину – гаметангій з кількома ядрами. Потім оболонки верхівок відростків у місці їх зіткнення розчиняються, вміст гаметангіїв зливається в одну велику клітину. Клітина збільшується в розмірах, вкривається товстою оболонкою, перетворюючись в зигоспору.

Злиття ядер в зигоспорі відбувається після її формування, перед проростанням або в період її формування.

Зигоспори – одноклітинні утворення шароподібної форми, з багатошаровою оболонкою. У деяких представників зигоспори оточені повстистим покривом.

Мукорові гриби – переважно сапротрофи, і лише деякі з них ведуть паразитичний спосіб життя.

Мукорові гриби легко виділяються і добре розвиваються в чистій культурі на агарових середовищах, особливо органічних. Представники досить поширені в природі, зокрема трапляються в грунті. Беруть участь в процесах розкладання органічних решток, викликають мінералізацію білкових речовин рослинного походження, сприяючи збагаченню ґрунту амонійним азотом.

Мукорові розвиваються також на екскрементах травоїдних тварин, на харчових продуктах, викликаючи їх псування (цвіль*, а також супроводжують людину у її повсякденній діяльності.

Мукорові гриби – аероби, проте деякі здатні рости за відсутності вільного кисню, утворюючи молочну кислоту.

Порядок Мукорові включає кілька родин, які відрізняються особливостями нестатевого спороношення.

Порядок Ендогонові (Endogonales* характеризується наявністю особливих підземних утворень – спорокарпів. Трапляються ці гриби на лісовому ґрунті, моховій  підстилці та рослинних рештках. Являють собою щільні переплетення гіф несептованого міцелію. Всередині такого переплетення міститься кілька округлих багато спорових спорангіїв, зиготи або хламідоспори.

При нестатевому розмноженні утворюються спорангії без колонок на кінцях товстіших гіф, які містять 4-12 спор.

Статевий процес у цих грибів був уперше прослідкований у Endogonelactiflua. Він являє собою злиття двох одноядерних клітин, одна з яких, крупніша (жіноча*, відділяється на кінці товстішої нитки міцелію, інша, дрібніша (чоловіча* – на кінці тоншої нитки. Протопласт чоловічої клітини переливається у жіночу. При цьому ядра клітин не зливаються. Потім з цієї клітини виростає здуття, в яке перетікає вміст з двома ядрами. Здуття вкривається товстою оболонкою і в ьному розвивається товстостінна зигота. Проростання зиготи відбувається, якщо вона пройде через травний канал тварини, яка з’їсть спорокарп.