Тема 6.25

ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА ПАУКООБРАЗНЫЕ (ARACHNIDA)

Класс Паукообразные

Тело в большинстве случаев разделено на просому и опистосому, однако у клещей часто представлены иные тагмы тела. Антенн нет, глаза только простые. Седьмой сегмент может быть выражен полностью, может быть видоизменен, может быть не выражен во внешнем строении. Конечности просомы представлены типовым набором: халицеры, педипальпы и ходильные конечности и служат для захвата пищи и передвижения. Конечности третьего – шестого сегментов полностью утратили жевательные функции, функции обработки пищи сохраняются только за хелицерами и педипальпами. Конечности седьмого сегмента всегда отсутствуют. Конечности опистосомы выполняют дыхательную функцию и разнообразные специальные функции. По сравнению с водными хелицеровыми паукообразных отличают приспособления к обитанию на суше. К ним относятся превращение жаберных ножек в легкие, замена легких трахеями, концентрация отделов тела, появление мальпигиевых сосудов, формирование на конечностях лапки с коготками. Специфическими приспособлениями следует считать также питание полужидкой пищей - содержимым жертв (которое паредварительно обрабатывается пищеварительными соками) и паутинную деятельность. Расчленение тела и набор конечностей описаны далее в характеристиках отдельных групп и в аннотациях к рисункам.

Пищеварительная система имеет в целом типовое строение. Отличительными особенностями являются приспособления к питанию полужидкой пищей. Эти приспособления выражаются в выработке ферментов, обеспечивающих внекишечное пищеварение, наличии сосательных структур - глотки и иногда дополнительно сосательного желудка, наличие щетинок и волосков в предротовой полости и глотке, образующих фильитр. Печень развита и, как и у всех хелицеровых, имеет вид совокупности многочисленных слепых выростов кишечкика.

Органы дыхания у плезиоморфных групп представлены легкими, которые представляют собой результапт преобразованмия жаберных ножек первичноводных хелицеровых. В дополнение к легким развиваваются трахеи (конвергентное сходство с трахейнодышащзими). У части паукообразных легкие исчезли совсем, и дыхание осуществялется только трахеями. Наконец, часть видов мелких клещей осуществляет дыхание через кожу.

Кровеносная система хорошо развита у крупных, дышащих легкими паукообразных. Сердце имеет форму трубки с остиями. От сердца отходят передняя и задняя аорты и несколько посегментно расположенных артерий. С переходом к трахейному дыханию сердце укорачивается, уменьшается количество остий и артерий. У клещей сердце может совсем отсутствовать.

Для выделительной системы характерно появление в дополнение к исходным коксальным железам (целомодуктам) мальпигиевых сосудов. Их количество составляет 1-2 пары. Мальпигиевы сосуды характеризуются значительно более экономным расходованием воды, чем коксальные железы.

Нервная система исходно построена по типу брюшной нервной цепочки, но характеризуется концентрированностью, которая выражена тем сильнее, чем сильнее консолидировано тело. У большинства паукообразных в общую нервную массу сливаются все ганглии.

Органы зрения представлены простыми глазками, количество их характерно для разных групп, зрительные возможности пауккоогбразных невелики. Главную чувствительную роль играют многочисленные чувствительные волоски различного строения. Многие из них - осязательные. Специализированные волоски - трихобории - воспринимают колебания. Для трихоботрий характерно наличие утолщения на вершине и соединение волоска тонкой мембраной с поверхностью эпителия. Органы химического чувства представлены лировидными органами (имеют вид щелей в куутикуле, затянутых тонкой мембраной, под мембраной находятся нервные окончания) и тарзальными органами (имеет вид небольших ямок, на верхней столроне тарзального членика, на дне этих ямок распоожены чувствительные структуры). Считается, что лировидные органы являются органами обоняния, а тарзальные - вкуса.

Паукообразные раздельнополы. Половые железы обоих полов исходно парные, но часто срастаются. Яйцеводы и семяпроводы парные, открываются непарным половым отверстием. У самок часто представлен семяприемник. Оплодотворение сперматофорное или внутреннее. В последнем случае у самцов имеются копулятивные органы. Копулятивные органы могут быть частью наружного полового аппарата или для копуляции служат какие-либо из конечностей.

Класс паукообразные включает несколько отрядов, из которых подробнее будут охарактеризованы отряды Скорпионов, Лжескорпионов, Пауков, Акариформных и Паразитиформных клещей.

Отряд Скорпионы.

Для скорпионов характерно наиболее ясно выраженное расчленение тела, у всех остальных паукообразных проявляется тенденция к укорочению тела и к слиянию сегментов. Во внешнем облике скорпионов наиболее характерны длинные педипальпы с клешнями и гибкая метасома с ядовитым аппаратом (называть ее хвостом категорически не рекомендуется!!). Полный набор конечностей описан ниже, в аннотации к рисунку 6.21.1.

Пищеварительная система скорпионов типична для паукообразных, существенных отличий не несет. Дыхательная система представлена 4 парами легких - видоизмененных жаберных ножек. Кровеносная система скорпионов в сравнении с другими паукообразными развита очень сильно, что связано с наличием локализованных органов дыхания. Сердце в форме трубки, вытянутое, тянется от первого сегмента до середины седьмого. Сердце заключено в тонкостенный перикардий и снабжено 7 парами остий (в том числе имеются остии, принадлежащие седьмому, внешне не выраженному сегменту). От сердца отходят передняя и задняя аорты и девять пар боковых артерий. Характерным признаком артерий является наличие у основания артерии клапана, регулирующего ток крови. Из артерий кровь поступает в лакуны кровеносной системы, оттуда - в легочные синусы. Окисленная кровь из легочных синусов по семи парным легочным венам поступает в перикардий, а из него - через остии в сердце.

У скорпионов имеется одна пара коксальных желез, расположена она в пятом сегменте. Вообще-то в ходе эмбриогенеза закладываются целомодукты в третьем - шестом сегментах, а также в восьмом сегменте. Однако у взрослого организма сохраняется и функционирует как выделительный орган только пара целомодуктов пятого сегмента. Целомодукты восьмого сегмента превращаются в половые протоки.

Для скорпионов характерно, что ганглии просомы слиты в общую нервную массу, дорзальнее которой расположен надглоточный ганглий, соединяющийся с этой нервной массой окологлоточными коннективами. В пределах опистосомы представлено 7 самостоятельных ганглиев, то есть для скорпионов характерна наименьшая степень концентрации нервной системы (наиболее длинное и наименее консолидированное тело). Органы чувств скорпионов представлены чувствительными волосками, рассенными по поверхности тела, в число таких волосков входят и трихоботрии. Органы зрения представлены парой более крупных медиальных глаз и несколькими парами более мелких латеральных глаз. Органами чувств, скорее всего являются и гребневидные органы, богато снабженные нервными окончаниями.

Половая система в основе своей типовая, характеризуется наличием различных дополнительных желез. Главными особенностями половой системы самцов скорпионов является наличие у них 2 параксиальных органов с плотным тяжем внутри. Семенники впадают в передние концы этих органов. Считается, что плотные тяжи параксиальных органов вводятся в половое отверстие самки и обеспечивыают введение спермы. Впрочем, согласно другим сведениям, оплодотворение сперматофорное. Вероятно, для скорпионов характерно явление конкуренции спермы, так как в дистальных частях половых органов самок находили пробку, замыкающую половое отверстие. Самки скорпионов живородящи. Если яйца богаты желтком, то зародыши развиваются внутри яйцевых оболочек, если желтка мало, то яйца выходят в просвет яичника и развиваются там. Зародыши питаются выделениями железистых придатков яичника. Число зародышей различно у разных видов, колеблется в пределах нескольких десятков. Продолжительность зародышевого развития - несколько месяцев, до года. Развитие прямое. Личинки первого возраста держатся на матери 7-10 дней, вскоре после первой линьки они покидают мать. Продолжительность жизни скорпионов - несколько лет.

Пара ядовитых желез находится внутри тельсона. Тельсон несет изогнутое острие, на его вершине открываются протоки ядовитых желез. Добыча схватывается педипальпами и удерживается ими, пока наносится ядовитый укол.

Отряд Лжескорпионы. Общая характеристика. Это мелкие паукообразные, длиной не более 7 мм. На передней части просомы 1-2 пары глаз. Хелицеры клещевидные, на их подвижном пальце открываются протоки паутинных желез. Педипальпы крупные, удивительно сходны со строением педипальп скорпионов (чем и объясняется название группы), так же, как и у скорпионов, используются для ловли добычи, несут на себе чувствительные волоски. Хищники, ловят мелких членистоногих. Ходильных конечностей 4 пары, типичного устройства. На лапке имеются 2 коготка и маленькая присоска, что обеспечивает передвижение по гладким поверхностям. Седьмой сегмент туловища вполне развит, по величине такой же, как остальные. Конечности опистосомы отсутствуют. Органы дыхания представлены только трахеями. Органы выделения представлены коксальными железами - видоизмененными целомодуктами. Характерно сложное половое поведение. Осеменение сперматофорное, причем в ходе его имеется активное взаимодействие самца и самки: самец удерживает самку над сперматофором и трясет ее. Оплодотворенные яйца самка носит в особом выпячивании половых путей - выводковой камере. В этой камере личинки проходят первую линьку, после чего личинка покидает организм матери. Характерно, что личинки первого возраста питаются желтком, поступающим в выводковую камеру из яичника. Половой зрелости достигают в возрасте 1 года, общая продолжительность жизни 2-3 года. Несколько видов стали синантропами, в том числе книжный лжескорпион Chelifer cancroides.

Отряд Пауки.

Характеристика пауков во многом совпадает с общей характеристикой класса, крупнейшим отрядом которого пауки являются. Тело разделено на просому и опистосому. Антенн нет, глаза только простые. Седьмой сегмент выражен в виде стебелька, соединяющего просому и опиистосому. Конечности просомы представлены типовым набором: халицеры, педипальпы и ходильные конечности (они подробнее описаны в аннотациях к рисункам данной темы). Конечности опистосомы представлены одной или двумя парами легких и паутинными бородавками.

Характеристика пищеварительной системы представлена в характеристике класса.

Органы дыхания представлены легкими, которых у низших пауков две пары, а у высших - одна пара. Большинство пауков в дополнение к легким имеет две пары трахей. Обе пары трахей начинаются одной стигмой, лежащей кпереди от паутинных бородавок. Одна пара трахей расположена более латерально, вторая - более медиально. Считается, что легкие являются преобразованием жаберных ножек водных хелецеровых, а трахеи имеют самостоятельное происхождение. Высказывается и такая точка зрения, что наружная пара трахей является видоизменением задней пары легких четырехлегочных пауков и гомологична первой паре легких скорпионов. Трахеи пауков простые, лишены спиральной опорной хитиновй нити, характерной для трахей насекомых.

Кровеносная система хорошо развита. Сердце лежит в тонкостенном перикардии и имеет форму трубки с 3 парами остий. От серцца отходят передняя и задняя аорты и три пары артерий. Из артерий кровь изливается в лакуны и в конечном итоге собирается в крупный венозный синус брюшной стороны тела. Отсюда кровь поступает в окололегочные синусы, затем в легочные вены, по которым она попадает в перикардий. Из перикардия кровь через остии поступает в сердце.

В выделительной системе представлена одна пара коксальных желез, принадлежащая третьему сегменту и открывающаяся у основания первой пары ходилных ног. Нередко, однако, эти железы, хоть и имеются, рудиментарны. Мальпигиевы сосуды, как и у всех паукообразных, энтодермальны и представлены двумя парами. В выделении принимают известное участие стенки клоаки, особые клетки нефроциты, лежащие в головоглуди, и гуаниновые клетки, лежащие на поверхности печени.

У пауков наиболее сильно выражена паутинная деятельность, причем паутина используется в самсых различных сферах жизни пауков, прежде всего, конечно в добывании пищи. Паутинные железы находятся в задней части опистосомы, системой протоков они открываются на паутинных бородавках. Нервная система концентрирована, все ганглии брюшной нервной цепочки слиты в общую нервную массу. Характеристика органов чувств такая же, как и в целом для класса.

Пауки раздельнополы. Половые железы обоих полов исходно парные, но часто срастаются и открываются непарным половым отверстием. Оплодотворение внутреннее. У самок имеются семяприемники. В копулятивные органы преобразованы концевые членики педипальп самцов. Как правило, характерно очень сложное половое поведение. Через несколько дней после оплодотворения самка откладывает яйца, для чего формирует особый кокон. Забота о потомстве выражена всегда и проявляется в охране кокона, в некоторых случаях самка носит кокон с собой.

Отряд Акариформные клещи (Acariformes).

Клещ - явление значительное.

В.Гюго

В руководстве В.А.Догеля выделен отряд Клещи - Acari. В данном случае мы считаем более целесообразным руководствоваться системой, в соответствиии с которой считается, что имеется три отряда клещевидных арахнид, не связанных общим происхождением, Из них два отряда очень крупные и имеют значительное практическоре значение: это отряды Акариформных и Паразитиформных клещей. Третий отряд - Опилиоакарины (клещи-сенокосцы) - невелик, его представители приурочены к субтропикам и тропикам.

Необходимо отметиь. что, будучи арахнидами, все клещи имеют типичный для паукообразных набор конечностей - хелицеры, педипальпы и 4 пары ходильных конечностей. Эти конечности расположены на тех же сегментах, что и у других паукообразных.

Примитивные представители акариформных клещей характеризуются хорошо расчлененным телом, видны границы между сегментами хелицер, педипальп и ходильных конечностей. Апоморфные формы могут характеризоваться разными типами соединения сегментов в отделы. Одним из типов расчленения является расчленение тела на два отдела: протеросому и гистеросому. Протеросома включает акрон и четыре сегмента. Гистеросома включает сегменты с пятого по тринадцатый. Граница между протеросомой и гистеросомой выражена очень четко. Завершается тело тельсоном.

Хелицеры обычно трехчленистые. Строение хелицер определяется характером пищи, они могут быть приспособлены к осуществлению жевания и тогда оказываются клешневидными, т.е. имеют противопоставленные части, подвижные относительно друг друга и несущие зубцы на обращенных друг к другу поверхностях. У хищных видов хелицеры превращаются в вытянутые стилеты, прокалывающие добычу. Тазики педипальп подвижные и несут челюстные лопасти. Педипальпы имеют вытянутый членистый щупик, выполняющий чувствительную функцию.

Ходильные конечности, как правило, устроены вполне типичным образом, на лапке несут от 1 до 3 коготков.

Для акариформных клещей характерен сложный наружный половой аппарат, в состав которого входят сильно видоизмененные конечности восьмого, девятого и десятого сегментов. Эти конечности срастаются, образуя половые крышки, прикрывающие половой конус. Эти же конечности несут по паре коксальных органов.

У примитивных акариформных клещей трахей нет, у эволюционно продвинутых форм трахеи имеются.

Для акариформных клещей характерны очень мелкие, меньше миллиметра, размеры. В ходе своей адаптивной радиации эти клещи занимали разнообразные ниши, доступные им по размерам. Часть видов паразитируют на животных (например, к этому отряду относитс я чесоточный зкдень, вызывающий у человека чесотку), часть являются паразитами растений, очень многие виды населяют почву.

Отряд Паразитиформные клещи (Parasitiformes).

У паразитиформных клещей исходное посегментное расположение членистых конечностей такое же, как и всех остальных паукообразных. Однако характер расчленения тела у них иной. Сегменты хелицер и педипальп совместно с частью акрона срастаются и образуют основание гнатосомы или "головки". Она имеет форму кольца с выростами на дорзальной и вентральной сторонах. Дорзальная часть кольца образована участком акрона, вентральная - тазиками педипальп. Хелицеры лежат внутри этого кольца. При работе хелицеры выдвигаются вперед. Хелицеры удлиненные, трехчленистые. У многоядных и хищных форм они клешневидные. У кровососущих клещей они превращаются в образования сложной формы с острой зазубренной режущей кромкой. У растительноядных форм хелицеры длинные, стилетовидные. У самцов хелицеры обычно служат копулятивными органами и видоизменены, а именно на пальцах хелицер имеются придатки, переносящие сперматофор к половому отверстию самки.

К передней части вентрального выроста (напомним, что эта часть гнатосомы образована тазиками педипальп) причленяются членистые щупальца педипальп.

Остальная часть тела носит название идиосома. У современных паразитиморфных клещей идиосома выглядит как цельное образование, лишенное членистости. Однако членистое ее строение доказывается наблюдением над ходом эмбрионального развития, строением мышечного аппарата, расположением щетинок. Эти материалы показывают, что общее число сегментов идиосомы составляет 13 или 14 (а, значит, общее число туловищных члеников составит 15-16), при этом последние 2 или 3 членика рудиментарны. Первые четыре сегмента идиосомы несут ходильные конечности, все остальные сегменты конечностей, даже рудиментарных, лишены. Ходильные конечности типичного строения, на конце лапки несут два коготка и присоску между ними.

Отличительной особенностью этого отряда является формирование у взрослых форм сложного панциря, при этом у кровососущих клещей панцирь сравнительно мягок, что обеспечивает возможность увеличивать объем тела при заполнении пищеварительной системы кровью, а у свободно живущих видов клещей панцирь твердый.

Отличительной особенностью пищеварительной системы является наличие нескольких слепых выростов средней кишки. Органами дыхания являются трахеи. Органы выделения представлены мальпигиевыми сосудами и одной парой коксальных желез. Нервная система в соответствии с небольшими размерами животных крайне концентрирована.

К отряду Паразитиформные клещи относится несколько надсемейств, из которых важнейшими являются надсемейства Гамазоидных клещей и Иксодовых клещей. Гамазоидные клещи представалены как паразитическими, так и свободно живущими формами, а иксодовые клещи - только кровососущими формами.