2.2. Физиология ретикулярной формации

Особенности структурной организации ретикулярной формации ствола мозга. Ретикулярная формация (РФ) располагается в сером веществе спинного мозга, продолговатого мозга, среднего мозга, промежуточного мозга и регулирует уровень активности коры головного мозга, мозжечка, таламуса, спинного мозга. РФ образована нейронами, которые имеют длинные маловетвящиеся дендриты и короткий хорошо ветвящийся аксон и под микроскопом образуют сеточку (ретикулум), с чем и связано его название, предложенное О.Дейтерсом (1865). Нейроны РФ принимают импульсы идущие от разных рецепторов. Это полимодальные нейроны, имеющие большие рецептивные поля. Обладают спонтанной активностью, повышенной возбудимостью, высокой лабильностью (до 1000 имп/сек), высокой чувствительностью к метаболитам, гормонам, барбитуратам и другим фармакологическим препаратам.

Афферентные и эфферентные связи ретикулярной формации. Ретикулярная формация имеет двухсторонние связи с различными отделами ЦНС. Схема основных афферентных и эфферентных связей ретикулярной формации, представлена на рисунке 4. Афферентные входы поступают в ретикулярную формацию преимущественно от трех источников:

1) от температурных и болевых рецепторов по волокнам спиноретикулярного пути и тройничного нерва;

2) от сенсорной и других зон коры головного мозга по кортико-ретикулярным путям;

3) от ядер мозжечка по мозжечково-ретикулярному пути.

Эфферентные выходы из ретикулярной формации проецируются:

1) в спинной мозг по латеральному и медиальному ретикулоспинальным путям;

2) к верхним отделам головного мозга (неспецифическим ядрам таламуса, заднему гипоталамусу, полосатому телу) от РФ продолговатого мозга;

3) к мозжечку от латерального и парамедиального ретикулярных ядер и от ядра покрышки моста.

Рис.4. Ретикулярная формация ствола мозга. Схема основных

афферентных и эфферентных связей.

Функции ретикулярной формации. Функции РФ можно объединить в три главные группы: соматические (двигательные), сенсорные (восходящее влияние на большой мозг) и вегетативные.

Соматическая функция РФ проявляется в ее нисходящих специфических и неспецифических влияниях на двигательные нейроны спинного мозга.

Нисходящие специфические влияния РФ осуществляются по латеральному и медиальному ретикулоспинальным путям:

Латеральный ретикулоспинальный путь	Медиальный ретикулоспинальный путь
частично перекрещивается	не перекрещивается
начинается от продолговатого мозга	начинается от ядер моста
возбуждает мотонейроны мышц-сгибателей и тормозит мотонейроны мышц-разгибателей	возбуждает мотонейроны мышц-разгибателей и тормозит нейроны мышц-сгибателей
сходен с руброспинальным и кортикоспинальными путями и образует нисходящую латеральную флексорную (сгибательную) систему	сходен с вестибулоспинальными путями и образует медиальную нисходящую экстензорную (разгибательную) систему

Кроме описанных выше ретикулоспинальных волокон из медиальной РФ продолговатого мозга и моста в спинной мозг направляются волокна, оказывающие на спинной мозг более диффузные, лишенные специфичности влияния, т.е. волокна РФ оказывающие нисходящие неспецифические влияния. Эти влияния вызывают угнетение всех спинальных двигательных рефлексов в результате постсинаптического торможения в мотонейронах спинного мозга и вследствие ограничения сенсорного притока. По этому механизму осуществляется открытое И.М. Сеченовым (1862) центральное торможение рефлексов спинного мозга.

Восходящее неспецифическое влияние РФ на большой мозг может быть как активирующим, так и тормозящим. Импульсы от нейронов РФ продолговатого мозга, моста и среднего мозга поступают к неспецифическим ядрам таламуса и через них идут в различные области коры (см.рис.5). Кроме таламуса восходящие импульсы поступают также в задний гипоталамус, полосатое тело, прозрачную перегородку.

Рис.5. Проекции восходящей ретикулярной активирующей системы.

Восходящее влияние на большой мозг от РФ продолговатого мозга вызывает сонное торможение. Восходящее влияние от РФ среднего мозга вызывает возбуждение коры больших полушарий. Таким образом, РФ имеет прямое отношение к регуляции цикла «сон-бодрствование». Х. Мегун и Дж. Моруцци (1949) провели опыт, который доказал восходящее влияние РФ на бодрствующее состояние мозга. В хроническом опыте через погружные электроды у сонных животных проводили стимуляцию РФ. При этом стимуляция РФ вызывала пробуждение животного, появлялась ориентировочная реакция, на электроэнцефалограмме медленные ритмы характерные для сонного состояния сменялись высокочастотным β-ритмом, что называется реакцией десинхронизации ЭЭГ и свидетельствует об активном состоянии коры головного мозга. Десинхронизация ЭЭГ считается характерным биоэлектрическим эффектом активирующего действия РФ и определяется в различных зонах коры, свидетельствуя о генерализованном влиянии РФ.

Сенсорные функции РФ. В РФ продолговатого мозга и моста конвергируются сигналы разных сенсорных входов. На нейроны РФ моста приход сигналов от соматосенсорных систем более выражен, чем от зрительной и слуховой, в то же время на нейроны РФ среднего мозга в основном приходят сигналы от зрительной и слуховой систем. В РФ моста, продолговатого и среднего мозга имеются нейроны, которые реагируют на болевые раздражения от мышц или внутренних органов, и которые создают общие диффузные, не всегда четко локализованные болевые ощущения.

Вегетативные функции РФ. РФ поддерживает тонус вегетативных центров, интегрирует симпатические и парасимпатические влияния для реализации потребностей целостного организма, передает модулирующее влияние от гипоталамуса и мозжечка к органам. Нейроны РФ продолговатого мозга образуют жизненно важные центры, такие как сердечно-сосудистый (сосудодвигательный) и дыхательный центры.