2. Информационный уровень взаимосвязи

Говоря об информационном уровне взаимосвязи, имеют в виду, что в геноме клеток заложена информация о структуре, а, следовательно, и о функциональной активности различных белков, принимающих участие в структурной и динамической организации живых систем. В геноме заложена информация о структуре, а значит и о каталитической активности различных ферментов, контролирующих скорость и направление превращений различных соединений в клетках; в геноме заложена информация о структуре и функциональной активности различных белков-переносчиков, определяющих направление и эффективность транспорта различных соединений; в геноме заложена информация о структуре и функциональной активности различных биорегуляторов: заложена прямо, если речь идет о биорегуляторах белковой или пептидной природы, и косвенно, если речь идет о биорегуляторах стероидной или иной природы, поскольку интенсивность образования этих соединений контролируется через активность и количество соответствующих ферментов.

Принципиальная важность эффективного и правильного функционирования этого уровня взаимосвязи наглядно демонстрируется нарушениями метаболизма при том или ином генетическом дефекте – возникает или то или иное наследственное заболевание, или врожденная предрасположенность к той или иной патологии.

1.3. Структурный уровень взаимосвязи

Нормальное существование живых объектов, будь это одноклеточные организмы или многоклеточные, прокариоты или эукариоты, возможно лишь при определенном уровне их структурной организации. Интегрирующие функции присущи различным элементам клеточной структуры. Мы привыкли считать, что мембраны выполняют разделительную функцию, отграничивая живую систему от окружающей среды или разграничивая отдельные компартменты клетки. Однако, всегда следует иметь ввиду, что мембранному аппарату клеток принадлежит важная роль в интеграции метаболизма, поскольку именно мембраны за счет контролируемой клеткой избирательной их проницаемости направляют поток веществ из одного компартмента в другой, связывая тем самым метаболические процессы, протекающие в разных отделах клетки. Более того, за счет изменения проницаемости мембран одно и то же соединение может использоваться по разным направлениям, в зависимости от того, в каком компартменте клетки оно окажется. Например, ацетил-СоА в матриксе митохондрий подвергается окислительному расщеплению, тогда как после его поступления из митохондрий в цитозоль ацетил-СоА будет использоваться для синтеза высших жирных кислот.

Однако интегрирующие функции присущи не только мембранному аппарату клеток. Достаточно вспомнить рибосомы. Эти органеллы, лишенные мембранного аппарата, являются тем фокусом, в котором сходятся поток информации (мРНК), поток пластического материала (аминоацил-тРНК) и поток энергии (ГТФ), необходимые для сборки полипептидных цепей белковых молекул. Интегрирующая функция рибосом бесспорна.

1.4. Энергетический уровень взаимосвязи, уровень восстановительных эквивалентов

Важная роль в интеграции клеточного метаболизма принадлежит соединениям с высоким термодинамическим потенциалом переноса атома или атомных группировок. К ним, во-первых, относятся соединения, которые мы называем макроэргами (АТФ, ГТФ, креатинфосфат и др.), во-вторых, восстановленные формы коферментов НАД⁺, НАДФ⁺, тиоредоксин, адренодоксин и др.

Функционирование первой группы соединений связано с накоплением и переносом свободной энергии из цепей реакций, где она выделяется, в цепи реакций, где она используется. За счет этого переноса свободной энергии параллельно или последовательно идущие цепи реакций оказываются тесно связанными друг с другом. Речь идет о принципе энергетического сопряжения реакций или процессов, играющем важную роль в интеграции катаболических и анаболических процессов в клетке:

Соединения второй группы выступают в клетках в качестве переносчиков восстановительных эквивалентов, связывая в единое целое как последовательно, так и параллельно идущие метаболические процессы. Например, в ходе -окисления атомы водорода переносятся с окисляемого субстрата на НАД⁺ или ФАД, а затем передаются в цепь дыхательных ферментов.

Восстановительные эквиваленты, накапливаемые в ходе катаболизма в клетке в виде восстановленных форм НАДФН + Н⁺ или других соединений, используются в восстановительных реакциях клеточного анаболизма, связывая, таким образом, катаболические и анаболические процессы в единую систему: