Пути возвращения веществ в круговорот.

Можно выделить пять основных путей возврата веществ в круговорот:

1. Через микробное разложение в детритный комплекс.

2. Через экскременты животных.

3. Прямая передача от растения к растению микроорганизмами-симбионтами.

4. Физическими процессами, в том числе за счет прямого действия солнеч­ной энергии.

5. За счет энергии топлива, например, при промышленной фиксации азота.

Согласно классическим представлениям основными агентами регенерации элементов питания считались бактерии и грибы; действительно, в почвах умеренной зоны, где процесс регенерации лучше всего изучен, преобла­дает путь 1 . Там, где мелкие растения, например, трава или фитопланктон, активно выедаются животными, важную роль может играть путь возврата через экскременты животных - путь 2. Непосредственный возврат симбиотическими организмами (путь 3) особенно важен в системах с низким содер­жанием элементов питания и характерен, например, для тропиков, где около 40% элементов питания сосредоточено в наземной части экосистемы. Вода возвращается в круговорот в результате прямого воздействия солнеч­ной энергии; и в результате процессов выветривания и эрозии, связанных с потоками воды, вниз по течению элементы осадочных пород выносятся из абиотического резервуара и попадают в биотические циклы (путь 4 ) . Человек вмешивается в ход циклов, когда он затрачивает энергию топлива на опреснение морской воды, производ­ство удобрений или на получение из отходов различных металлов (путь 5).

Наконец, следует отметить, что элементы питания могут высвобож­даться из остатков растений и животных и из фекальных комочков да­же без участия микроорганизмов, что доказано помещением этих мате­риалов в стерильные условия. Этот способ возврата в круговорот мож­но назвать автолизом - саморастворением. В водных или влажных местообитаниях, особенно если погибшие растения и животные или неживые частицы малы (т.е. велико отношение их поверхности к объему), еще до начала разложения микроорганизмами может высвободиться от 25 до 75 % элементов питания. Автолиз можно считать шестым важным пу­тем возврата, не требующим затрат метаболической энергии.

Коэффициент рециркуляции (возврата).

Размеры возврата веществ в круговорот в разных экосистемах мож­но сравнить, рассчитывая коэффициент рециркуляции - соотношение суммарных количеств веществ, циркулирующих между разными блоками экосистемы и общим потоком вещества через всю систему.

Коэффициент рециркуляции связан с поступлениями каждого элемента извне, его подвижностью и потребностями в нем биоты. Коэффициент возврата бывает низким (0 ¸10%) либо на ранних стадиях раз­вития экосистемы, либо при изобилии ресурсов, либо в случае несущественных для жизни элементов. Коэффициент возврата высок ( > 50%) на зрелых стадиях развития экосистемы, при бедности ресурсов и в случае незаменимых для жизни элементов.

Коэффициент рециркуляции ничего не говорит о ее скорости, т.е. скорос­ти, с которой вещества движутся по кругу. Эта скорость значительно выше в тропическом лесу или в теплом океане, чем в тундре или в хо­лодном озере, но удовлетворительные способы ее количественного измерения пока не разработаны.