Понятие о росте и развитии растений

Важнейшим проявлением нормального функцио­нирования растения является рост - необратимое увеличение длины, объема и общих размеров растения, его отдельных органов, клеток и внутриклеточных структур. Увеличение размеров и массы продолжает­ся у растений в течение всей их жизни. В этом отно­шении они отличаются от животных, размер и масса которых с определенного возраста не изменяются.

Однако не всякое увеличение массы или размеров растения представляет собой рост. Так, например, масса семян при набухании увеличивается во много раз, но это не рост, так как данное явление обратимо. Иногда на­блюдается убыль сухого вещества при наличии настоя­щего роста: при прорастании семян в темноте сухая масса возникающих из них проростков может уменьшиться вдвое вследствие траты веществ на дыхание.

По определению Д.А. Сабинина, рост - это про­цесс новообразования элементов структуры организ­ма. В понятие элементы структуры вкладывается ши­рокое содержание: это и органы, и ткани, и клетки, и органеллы, и, наконец, субмикроскопические компо­ненты клетки (мембраны и др.). Иными словами, раз­витие - модификации в структуре и функциях отдель­ных органов и частей растения.

В то же время рост является интегрированным результатом взаимодействия всей гаммы физиологи­ческих процессов между собой и внешними факторами. В качестве субмоделей выступают: поглощение корне­вой системой воды, минеральных элементов, перехват солнечной энергии листьями и осуществление истинного фотосинтеза. Иными словами, этими субмоделя­ми являются водный режим деревьев, минеральное пи­тание, фотосинтез, дыхание и другие процессы.

Временные интервалы, в которых находятся состо­яние и количественные характеристики отдельных компонентов системы, могут меняться. Часть пластических веществ, синтезированных в процесс е фотосинтеза, идет не только на увеличение массы дерева, но и на процессы репараций - восстановления частично нарушенных под воздействием внешних стрессов процессов и структур.

Рост растений в отдельные периоды его жизни происходит с разной скоростью, подвергается глубо­ким изменениям. Прохождение растительным организ­мом жизненного цикла сопровождается формировани­ем различных структур. Качественные изменения в новообразовании элементов структуры, возникающие в процесс е онтогенеза, Д.А. Сабинин предложил назы­вать развитием. В процессе развития древесных рас­тений наиболее важные физиологические процессы и условия внешней среды меняются, что отражается на успешности роста как отдельно взятого дерева, так и лесной экосистемы в целом.

Рост и развитие растений теснейшим образом связаны друг с другом и совершаются одновременно. Рост является одним из свойств развития. Но разви­тие не может идти при отсутствии роста, для него не­обходим хотя бы едва начавшийся рост. В дальнейшем определяющим является процесс развития. Процес­сы роста и развития обусловлены наследственными свойствами растений, координируются фитогормона­ми и ингибиторами и изменяются в зависимости от напряженности факторов внешней среды. Взаимодей­ствие внутренних генетических и внешних факторов определяет возрастную и сезонную ритмику роста и развития.

Для роста необходимы строительный материал и энергия. Источником того и другого является процесс фотосинтеза. Интенсивно вовлекаются в процессы роста запасные вещества растений, поглощенные кор­нем вода и минеральные вещества почвы.

На начальных стадиях развития растений деле­ние клеток происходит во всех клетках зародыша, но в дальнейшем процесс образования новых клеток при­урочивается к особым тканям - верхушечным (апи­кальным), боковым (латеральным) и вставочным (интеркалярным) меристемам.

• Апикальные меристемы расположены на верхушках главных и боковых побегов и в кончиках корней.

• Латеральные меристемы находятся по бокам того органа, в котором они находятся. К последним относятся камбий и феллоген.

• Интеркалярная меристема расположена между зонами дифференциация тканей в которых завер­шена. Наиболее известны вставочные меристемы междоузлий и листовых влагалищ многих однодоль­ных, в особенности злаков.

Клетки меристематических тканей имеют тонкостен­ные оболочки и сплошь заполнены цитоплазмой, слабо дифференцированы. Они паренхимные у верхушечных и вставочных меристем и прозенхимные - у боковых.

В процессе роста клеток различают у каждой из названных образовательных тканей фазы: эмбрио­нальную, растяжения и дифференциации.

На эмбриональной фазе рост осуществляется за счет деления меристематической клетки с образованием дочерних клеток. Здесь появляются новые массы цитоп­лазмы, дочерние клетки увеличиваются в размерах и достигают размеров материнской, а затем вновь делятся. Эти процессы требуют большого количества питатель­ных веществ и энергии, поэтому эмбриональная фаза роста отличается весьма интенсивным дыханием.

Фаза растяжения характеризуется сильным рас­ширением и удлинением образовавшихся клеток. Объем клеток по сравнению с материнскими эмбриональны­ми клетками увеличивается во много раз. Фаза растя­жения наиболее ярко характеризует процесс роста. Клетки обильно наполняются водой. В них образуются вакуоли с клеточным соком. Сильно разрастается кле­точная стенка, увеличивается и масса цитоплазмы, ко­торая теперь располагается постепенно, около оболоч­ки клетки. Сухая масса в целом увеличивается более чем в 10 раз, содержание целлюлозы - примерно в 6 раз, цитоплазмы - в 2 раза.

Образующиеся новые молекулы целлюлозы в рас­тущей стенке откладываются, прежде всего, между уже имеющимися молекулами в первичной оболочке, а в конце фазы растяжения - в виде слоев вторичного утолщения. Именно вторичные отложения целлюлозы закрепляют увеличение объема клетки, происходящее в результате роста клеточной стенки и поступления в клетку воды. После отложения новых молекул целлюлозы внутри и особенно на поверхности первичной оболочки (вторичного утолщения) растяжимость клеточ­ной оболочки уменьшается, а тургор увеличивается, что приостанавливает процесс поглощения клеткой воды. В этот период клетка постепенно теряет способ­ность к дальнейшему растяжению.

На фазе дифференциации происходит оконча­тельное формирование клетки, превращение ее в специализированную, т.е. выполняющую определен­ную специфическую функцию: водопроводящую (со­суды и трахеиды ксилемы), проводящую органичес­кие вещества (ситовидные трубки флоэмы), запасаю­щую (клетки паренхимы), механическую (либриформ) и т.д.

Из апикальных меристем возникают верхушечные и боковые побеги, названные так по типу почек, из которых они появляются. Порослевые побеги образу­ются из спящих почек, обычно расположенных неда­леко от основания ствола. Из придаточных почек на корнях образуются побеги корневой поросли.

У большинства видов покрытосеменных и голо­семенных древесных растений число узлов, междоуз­лий и зачатков листьев заложено в почке, и весной сле­дующего года происходит лишь увеличение их разме­ров. Эти побеги обычно называют преформированными с фиксированным ростом. Побеги с фиксированным ростом растут в течение короткого периода времени ­у отдельных видов дубов, например, на протяжении все­го лишь 2 - 3 недель.

Многие древесные породы, такие, например, как тополя, ивы, эвкалипты, некоторые клены, лиственни­цы, яблоня, образуют новые узлы и междоузлия в те­чение лета. Побеги в данном случае называют непре­формированными с неограниченным ростом. В отличие от преформированных, они и растут в течение всего вегетационного периода до глубокой осени, образуют значительно больше листьев, чем их было заложено в почке, и отличаются гетерофиллией, т.е. имеют различ­ной формы и размеров листья (ранние - крупные, появляющиеся из зачатков листьев зимующих почек, и поздние - более мелкие, формирующиеся в текущем году). Такой характер роста побегов обычно свойствен травянистым растениям.

Следует отметить, что у некоторых древесных по­род сформировавшаяся летом верхушечная почка сно­ва может распуститься и дать начало так называемым летним, или Ивановым, побегам. Если летом трогаются в рост боковые почки у основания верхушечной, то такие побеги называют пролептическими. И те, и дру­гие побеги образуются обычно в годы с обильными осадками в конце лета. Так как подготовка к зиме у таких побегов полностью может не заканчиваться, то Ивановы и пролептические побеги зимой часто по­вреждаются, что приводит нередко к ухудшению фор­мы ствола.

У большинства тропических голосеменных и покры­тосеменных древесных растений рост побегов происхо­дит в виде волн или вспышек несколько раз в год. Интер­валы между вспышками у разных видов деревьев раз­личны. Изменяются они и с возрастом дерева, поэтому прирост ряда тропических древесных растений в высоту достигает внушительных размеров - до 4 и даже 5,5 м в год. Невероятная скорость роста у бамбука - до 1 м в сутки. Наряду с удлиненными побегами некоторые дре­весные породы формируют укороченные, или шпоровые, побеги. У таких побегов междоузлия удлиняются незна­чительно, а листья собраны на концах в виде пучков. Укороченные побеги возникают у ясеней, многих плодо­вых деревьев, лиственниц и других древесных растений.

Утолщение побегов и рост ствола в толщину про­исходит за счет деления латеральной образовательной ткани - камбия. При тангентальном делении этой тка­ни образуются элементы вторичной древесины и вто­ричного луба. Радиальное деление ведет к увеличению периферических клеток самого камбия. Таким образом, заранее сформированных зачатков ни ксилемы, ни флоэмы в камбиальной зоне дерева нет. Обычно боль­ше откладывается рядов клеток ксилемы. Отношение числа клеток ксилемы и флоэмы у нормально развитых деревьев умеренной зоны колеблется от 4: 1 до 8: 1 и более. Ежегодно образуется одно новое годичное кольцо дре­весины, свидетельствуя о цикличности деятельности камбия. Начиная свою активность весной в самое бла­гоприятное время вегетации, камбий откладывает ран­нюю древесину с крупными клетками сосудов или тра­хеид, отличающихся и относительно небольшой толщиной стенок. Вслед за ранней (весенней) древесиной откладывается мелкоклетная с толстыми стенками по­здняя (летняя) древесина, занимающая обычно и мень­ший объем из всей массы древесины. Указанные и некоторые другие различия в строении ранней и поздней древесины, особенно у кольцесосудистых древес­ных растений, позволяют четко определять годичную слоистость. Последняя менее отчетливо выражена у рассеянно сосудистой древесины и особенно в лубе. В последнем случае ее можно зарегистрировать лишь инструментально на рассмотренных под микроскопом срезах коры.

Начало деятельности камбия у хвойных древесных растений в большинстве случаев совпадает с момен­том появления молодой хвои. У рассеяннососудистых деревьев и кустарников камбий начинает функциони­ровать после распускания листьев. Как правило, дея­тельность камбия у кольцесосудистых древесных по­род на несколько дней опережает распускание почек.

Продолжительность активной работы камбия зави­сит от климата, вида древесных растений, их возраста, от места расположения этой образовательной ткани. В од­ной и той же климатической зоне наибольшая продол­жительность деятельности камбия наблюдается у веч­нозеленых лиственных древесных пород, затем у хвойных, у кольцесосудистых и, наконец, самая наи­меньшая у рассеяннососудистых. Нередко при весьма продолжительной работе камбия формируется доволь­но узкое годичное кольцо. Это свидетельствует о том, что величина годичного прироста древесины зависит не только от продолжительности деятельности камбия, но и от темпов деления его клеток.

Существенное влияние на работу камбия оказыва­ют экологические факторы. Подмечено, что в начале вегетации основным фактором, влияющим на актив­ность камбия, является температура, а в конце - коли­чество влаги. Обычно в засушливых районах деятель­ность камбия рано начинается и рано заканчивается. Время работы камбия в стволах всегда более продол­жительно, чем в корнях.

Начало активности камбия, прежде всего, отмеча­ется в самой молодой части кроны дерева, затем в более старой ее части, в стволе и, наконец, в корнях. В благоприятных условиях внешней среды у нормально развитых деревьев сосны обыкновенной скорость рас­пространения активных камбиальных делений вниз по стволу равна около 1 м в сутки. Эта скорость достигает наименьших значений у рассеяннососудистых древес­ных растений.