Превращения веществ при созревании семян
Основными формами запасных веществ в семенах являются крахмал, жиры и белки. Все семена по преобладающей форме запасных веществ делят на крахмалистые и маслянистые семена. К крахмалистым семенам относят семена большинства хлебных злаков и зернобобовых, каштана, акаций, дуба и некоторых других. Семена с преобладанием жиров формируются у конопли, льна, мака, подсолнечника, хлопчатника, а из древесных растений у кедра, сосны, ели, пихты, тисса и других хвойных, а также у липы, грецкого ореха, лещины, бука и многих других. Например, в семенах дуба черешчатого содержится около 47% крахмала и всего лишь 3% жира, в семенах сосны - до 35% жиров и менее 5% или чуть более углеводов (в основном гемицеллюлоз при почти полном отсутствии крахмала).
Семена обеих групп накапливают значительные количества запасных белков, причем маслянистые семена содержат, как правило, больше белков, чем крахмалистые.
При созревании семян и плодов наблюдаются глубокие превращения разнообразных органических веществ. В семена и плоды из листьев притекает большое количество углеводов и азотсодержащих веществ, прежде всего аминокислот и амидов, а также минеральных солей. Сразу после цветения начинается формирование зародыша, образование новых клеток, рост тканей семени. При этом интенсивность дыхания существенно повышается, что связано с необходимостью энергетических затрат на различные синтезы. В дальнейшем интенсивность дыхания снижается и к моменту полного созревания семян приближается к минимальной.
В период созревания семян в них достаточно высокое содержание фитогормонов, в частности ауксинов. Конец созревания семян характеризуется снижением содержания указанных веществ.
По мере завершения роста зародыша в созревающих семенах происходит накопление больших количеств сахаров (у злаков эту фазу называют молочной спелостью). Затем начинается синтез крахмала. Этот сложный процесс состоит из нескольких этапов:
активирование глюкозы за счет молекулы АТФ:
глюкоза + АТФ → глюкозо-1-фосфат + АДФ;
образование аденозиндифосфат-глюкозы с использованием второй молекулы АТФ:
глюкозо-1-фосфат + АТФ → АДФ-глюкоза + Н4Р2О7;
синтез крахмала с участием фермента из подкласса гликозил-трансфераз – крахмал-синтазы:
nAДФ-глюкоза + затравка → пАДФ + амилоза.
В качестве затравки служит полисахарид, состоящий из нескольких остатков глюкозы. Наряду с АДФглюкозой для синтеза крахмала может использоваться другой очень активный сахар - уридин-дифосфатглюкоза. Второй составной компонент крахмала - амилопектин образуется из амилозы при участии так называемой «ветвящей гликозилтрансферазы».
В крахмалистых семенах процесс синтеза крахмала продолжается до полного созревания, в результате чего семена становятся твердыми и крепкими.
Важно отметить, что превращение глюкозы в крахмал происходит и на ранних этапах созревания маслянистых семян. Так, например, в начале июля в семенах лещины содержится около 8 % сахара, 22 % крахмала и только З% жира. Лишь на самых заключительных этапах созревания маслянистых семян происходит интенсивное накопление различных масел и других жироподобных веществ. Так, у той же лещины за три месяца летом количество жира в семенах увеличивается в 20 раз, а углеводов уменьшается в 7 раз.
Жиры синтезируются из глицерина и жирных кислот, которые, в свою очередь, образуются из продуктов гликолитического расщепления глюкозы: глицерин - из фосфоглицеринового альдегида (ФГА) , а жирные кислоты из ацетил-кофермента А.
Фосфорсоgержащие органические соединения к концу созревания семян находятся главным образом в форме фитина, а также фосфатидов и нуклеопротеидов. Общее содержание указанных веществ в семенах значительно выше, чем в других органах растении.
в семенах древесных растений накапливаются и специфические вещества вторичного обмена, такие как гликозиды, алкалоиды, фенольные соединения и др. В процессе созревания семян наблюдаются существенные биохимические изменения в семенных покровах: происходит синтез целлюлозы, кутина, суберина, лигнина и других веществ. Накопление в семенах высокомолекулярных запасных веществ и ряда других соединений специфической природы снижает осмотический потенциал семян.
Наряду с общими закономерностями превращения веществ при созревании семян нельзя не видеть и видовой специфики. Так, семена клена остролистного в период созревания неуклонно накапливают жиры и белки, а семена клена американского уже в начале августа содержат максимальные количества жиров и общего азота. В связи с этим в последнем случае почти не меняется и содержание растворимых сахаров, тогда как в семенах клена остролистного они идут на синтез жиров и белков. В целом следует подчеркнуть более активно протекающие процессы созревания семян клена американского сравнительно с таковыми клена обыкновенного: к моменту опадения они еще не достигают физиологической зрелости. Поэтому в период семенного покоя продолжается созревание семян клена остролистного, тогда как семена клена американского уже готовы к прорастанию.
Близкое содержание жиров имели и семена двух видов ясеня, однако темпы накопления этих веществ были также различными: в семенах ясеня пушистого максимум падал на август - сентябрь, а ясеня обыкновенного - на июль. В соответствии с указанным, содержание углеводов в семенах ясеня пушистого в конце вегетационного периода существенно превышало их в семенах ясеня обыкновенного. Если для семян клена остролистного основной причиной задержки созревания является незрелость физиологическая, то для семян ясеня - недоразвитие зародыша.
После полного созревания обмен веществ в семенах существенно изменяется и постепенно снижается до минимума. Количество воды начинает быстро падать ввиду снижения гидрофильности коллоидов клеток семян. Это ведет к снижению активности имеющихся молекул· ферментов, которые связываются с запасными белками. Понижается синтетическая деятельность семян в связи с уменьшением содержания иРНК и потерей функций полирибосоме, которые исчезают полностью. Резко уменьшается интенсивность процесса дыхания. Накапливаются ингибиторы роста. Клетки семян переходят в состояние покоя.
На развитие семян и их химический состав достаточно сильное влияние оказывают условия внешней среды. Недостаток элементов минерального питания сказывается не только на химическом составе, но и на их массе и числе полностью сформировавшихся семян. Обильные осадки в период формирования семян снижают содержание запасных веществ в них, особенно белкового азота. В период развития цветочных органов особенно губительно на дальнейшее развитие семян оказывает засуха.
Существенные изменения биохимического состава наблюдаются по мере созревания плодов у плодовых древесных культур. Завязавшиеся плоды яблони по содержанию органических веществ мало отличаются от зеленых листьев. Затем в околоплодниках накапливается очень много клетчатки, гемицеллюлозы, крахмала, органических кислот, дубильных веществ. Поэтому зеленые яблоки очень твердые, кислые и несъедобные. По ходу созревания количество крахмала и других названных компонентов резко уменьшается, повышается содержание различных сахаров, синтезируется много витаминов (аскорбиновой кислоты, каротина, никотиновой и фолиевой кислот и др.), различных ароматических веществ, антоцианов, и плоды приобретают свою обычную привлекательность, становятся сладкими, ароматными, приятными на вкус и мягкими благодаря гидролизу пектиновых веществ, склеивавших до этого стенки мякоти плода. У зимних сортов яблонь большинство из указанных превращений происходит уже после снятия плодов с дерева, во время лежки, когда притока новых органических веществ из листа уже не происходит.