Отдел лишайники (lichenes)

Отдел насчитывает около 20 тысяч видов, которые живут повсюду, предпочитая умеренную и холодную зоны, являясь первопоселенцами на бесплодных местах и погибая от дыма и копоти в городах.

Лишайник – комплексный организм, вегетативное тело которого состоит из гиф гриба (микобионт) и клеток водорослей или цианобактерий (фикобионт или фотобионт). Они генетически обособлены, но тесно связаны между собой физиологически (обменом веществ) и находятся в сложных взаимоотношениях, которые определяют как симбиотрофные. Симбиотрофизм повлек за собой существенные изменения в метаболизме участников симбиоза, что привело к образованию новых специфичных форм талломов и появлению в этих талломах специфических соединений – «лишайниковых веществ», которых свободноживущие грибы и водоросли не образуют. В связи с этим лишайники можно рассматривать или как самостоятельную группу организмов – симбиотрофную ассоциацию двух генетически обособленных организмов, или как лихенизированные грибы, т. е. грибы, перешедшие к особому способу питания, которое и вызвало указанные выше морфологические и физиологические изменения. В первом случае лишайники приобретают неопределенный статус – группа Lichenes. Сторонников в научном мире немного.

Взгляд на лишайники как на лихенизированные грибы в настоящее время преобладает, но и в этом случае таксономический статус лишайников неоднозначен. Их рассматривают или как самостоятельный отдел Mycophycophyta в царстве Fungi, и они имеют собственную систему. В другом случае их распределяют в ранге порядков среди других групп грибов, основываясь на систематической принадлежности гриба. Таксономическое положение лишайников в ранге отдела (Lichenophyta или Lichenes) в царстве растений считается устаревшим. Подавляющее большинство лишайников относится к классу сумчатые лишайники – Ascolichenes.

Лабораторная работа № 9

Материал: коллекция главнейших видов накипных, листоватых и кустистых лишайников; раздаточный материал талломов гипогимнии, псевдоэвернии, ксантории, кладонии для изучения анатомического строения таллома, апотеция и органов вегетативного размножения.

Тема: Морфо-анатомическое строение, органы размножения и разнообразие лишайников

• Класс сумчатые (Ascolichenes)

• Pод лецидея (Lecidea); род Леканора (Lecanora)

• Вид ксантория настенная или стенная золотянка (Xanthoria parietina)

• Вид гипогимния вздутая (Hypogymnia physodes)

• Вид кладина оленья (Cladina rangiferina)

• Вид цетрария исландская (Cetraria islandica)

• Род уснея (Usnea)

• Вид псевдоэверния (Pseudoevernia furfuracea)

Талломы лишайников по внешнему виду делятся на: накипные или корковые, листоватые и кустистые (рис. 46). Обитают на разных субстратах, формируя экологические группы лишайников: эпилитные – на каменистом субстрате; эпигейные – на почвах (песчаных, торфянистых и др.); эпифитные – на коре деревьев; эпифильные – на хвое; эпиксильные – на обработанной и гниющей древесине.

По анатомическому строению талломы бывают:

гомеомерные – состоят из сплетения гиф, среди которых равномерно распологаются клетки водоросли (рис. 47). У видов рода коллема (Collema);

гетеромерные – состоят из хорошо различимых слоев (рис. 47). Верхняя кора образована плотным сплетением гиф с пигментированными клетками, выполняющими защитную функцию и придающими окраску таллому. Альгальный слой – 1–2 слоя клеток водорослей среди рыхло расположенных гиф гриба (функция фотосинтеза и накопления продуктов ассимиляции). Сердцевина – рыхлое сплетение гиф с толстостенными оболочками (легко набухают и удерживают воду) и тонкостенными (не смачиваются водой и заполнены воздухом). Функция – поддержание внутри таллома определенной влажности и воздушного режима, а также прикрепление, т. к. здесь формируются пучки гиф – ризины, которые прорывают нижний слой и прикрепляют таллом к субстрату. Нижняя кора образована плотным сплетением гиф, выполняющим защитную функцию. Этот слой обычно повреждается при отделении лишайника от субстрата и на срезе отсутствует. В природе он плотно срастается с субстратом при помощи ризин или отдельных гиф – ризоидов. Такой таллом характерен для листоватых лишайников, у кустистых же – имеет радиальное строение (рис. 47), и срастаются с субстратом только своим основанием, где формируется плотный пучок гиф из сердцевинного и корового слоев – гомф.

Рис. 46. Морфологические формы слоевища лишайника (по: Гордеева и др., 1953, Курс низших растений, 1981).

А – накипный: 1 – на коре дерева Graphis scripta, 2 – на камне; Б – листоватый: 1 – Xanthoria parietina;

2 – Hypogymnia physоdes; В – кустистый: 1 – Cladina sp., 2 – Evernia prunastri, 3 – Usпеа sp.

Рис. 47. Анатомическое строение слоевища лишайника (по: Курс низших растений, 1981).

А – вертикальный разрез гомеомерного слоевища: 1 – клетки фотобионта, 2 – гифы гриба; Б – вертикальный разрез гетеромерного слоевища: 1 – верхняя и нижняя кора, 2 – зона водорослей (альгальная зона, гонидиальный слой), 3 – сердцевина, 4 – ризины (пучки гиф); В – поперечный (а) и продольный (б) разрез гетеромерно-радиального слоевища Usnea: 1 – коровый слой, 2 – альгальный слой, 3 – сердцевина (центральный тяж)

Органы вегетативного размножения лишайников:

соредии – образуются в альгальном слое, представляют собой одну или несколько клеток водоросли, оплетенных гифами гриба, при созревании разрывают верхний корковый слой и выходят в виде порошащегося налета. Скопления соредий называются соралями; изидии – выросты слоевища, состоящие из нескольких клеток водоросли, оплетенных гифами гриба и покрытых корой, лобули – маленькие чешуйки, расположенные вертикально на поверхности или по краям слоевища и напоминающие изидии (рис. 48).

Рис. 48. Структуры вегетативного размножения лишайников (по: Курс низших растений, 1981, Гордеева и др., 1953).

А – сораль; Б – отдельные соредии; В – лобули на апотеции Peltigera canina; Г – внешний вид слоевища Pseudoevernia furfuracea с изидиями; Д – вертикальный разрез слоевища с изидиями

Структурами для созревания сумок с сумкоспорами являются плодовые тела (апотеции), перитеции или гастеротеции.

Апотеции состоят из плодущего диска, одетого снизу и с боков валиком (рис. 49). На разрезе заметны 3 слоя: эпитеций (верхняя часть плодоносящего слоя, образованного верхушками парафиз), теций, или гимениальный слой (сумки и парафизы), гипотеций, или субгимениальный слой, где закладываются сумки. Существуют следующие виды апотециев лишайников: леканоровые – валик (слоевищный край, содержащий водоросль и гифы), имеет светлую окраску, отличающуюся от диска, водоросли находятся и в слоевище под апотецием (рис. 49, Б); лецидеевые – валик (собственный край, состоящий только из гиф гриба) и диск и твердые, темного цвета; биаторовые – похожи на лецидеевые, но более мягкие и яркой окраски (желтые, розовые, красные) (рис. 49).

Рис. 49. Строение апотеция лишайника (по: Курс низших растений, 1981, Гордеева и др., 1953).

А – слоевище Physcia pulverulenta с апотециями: 1 – апотеций; Б – разрез леканоринового апотеция лишайника; В – часть апотеция при большом увеличении: 1 – гимениальный слой:

а – сумки, б – парафизы, 2 – гонидиальный слой, 3 – сердцевина; Г – схематичное изображение продольного разреза через апотеции разных типов: слева – биаторовый, в центре – лецидеевый,

справа – леканоровый: 1 – зона водорослей (альгальная зона); 2 – гипотеций,

3 – гимениальный слой, 4 – слоевищный край, 5 – эпитеций, 6 – эксципул