Генетика і еволюція

Вже відкриття Менделем закономірностей розщеплювання показало, що рецесивні мутації, що виникають в організмів, не зникають, а зберігаються в популяціях в гетерозиготному стані. Це усунуло одне з найсерйозніших заперечень проти дарвіновської теорії еволюції (див. Дарвінізм ), висловлене англійським інженером Ф. Дженкином, що стверджував, що величина корисного спадкового зміни, яка може виникнути у якої-небудь особини, в подальших поколіннях зменшуватиметься і поступово наближатиметься до нуля.

Р. обгрунтувала положення, що генотип визначає норму реакції організму на середовище. В межах цієї норми умови середовища можуть впливати на індивідуальний розвиток організмів, міняючи їх морфологічні і фізіологічні властивості, тобто викликаючи модифікації . Проте ці умови не викликають адекватних (тобто відповідних середовищу) змін генотипу, і тому модифікації не успадковуються, хоча сама можливість їх виникнення під впливом умов середовища визначена генотипом. Саме у цьому сенсі Р. негативно вирішила питання про спадкоємство ознак, придбаних протягом індивідуального розвитку, що мало величезне значення як для затвердження дарвіновської теорії еволюції, так і для селекції.

Дослідження показали, що природні популяції насищени мутаціями, що головним чином рецесивними, такими, що зберігаються в гетерозиготному стані під покривом нормального фенотипа. У необмежено великих популяціях при вільному схрещуванні і відсутності «тиску» відбору концентрація алельних генів і відповідних генотипів( АА , Aa , aa ) знаходиться в певній рівновазі, що описується формулою англійського математика Г. Харді і німецької лікарки Ст Вайнберга:

p 2 Aa+2pqaa+q 2 aa ,

де коефіцієнти р і q — концентрації домінантного і рецесивного генів, виражені в долях, тобто р+q=1 . У реальних природних популяціях концентрація генів мутантів залежить головним чином від «тиску» відбору, що визначає долю носіїв мутацій залежно від їх впливу на життєздатність і плодючість особин в конкретних умовах середовища. Носії несприятливих мутацій віддаляються, елімініруются відбором. Проте багато мутацій, несприятливих або навіть летальні в гомозиготному стані, можуть в гетерозиготному стані підвищувати життєздатність носіїв і внаслідок цього зберігаються в популяціях на певному рівні. Оскільки одні і ті ж мутації в різних умовах середовища і при різних напрямах відбору неоднаково впливають на пристосованість організмів, вони служать тим матеріалом, на основі якого під впливом відбору створюється внутрішньовидовий поліморфізм, що забезпечує пристосованість вигляду і його еволюційну пластичність в широко варіюючих умовах проживання. Приховані під покривом нормального фенотипа мутації створюють «мобілізаційний резерв» спадкової мінливості (І. І. Шмальгаузен), що поставляє матеріал для діяльності відбору при зміні умов існування вигляду. Т. до. мутації можуть робити різний вплив на розвиток ознак залежно від генотипічних особливостей організмів, т. с. генотипічного середовища, в яке потрапляє ген, що мутував, відбір, «оцінюючи» фенотіпи особини, включає в сферу своєї діяльності не окремої мутації як такі, а цілісні генотипи, «підхоплюючи» ті з них, які забезпечують найбільш тонке пристосування організмів до середовища.