Глава 15. Линька

Перья постепенно выцветают и обнашиваются. Восстановле­ние оперения осуществляется в процессе линьки, протекающей периодически, в определенные сезоны года. Благодаря линькам

Перья постепенно выцветают и обнашиваются. Восстановле­ние оперения осуществляется в процессе линьки, протекающей периодически, в определенные сезоны года. Благодаря линькам

обеспечивается возрастная и свойствен­ная многим видам сезонная смена наря­дов, отличающихся по структуре и окрас­ке перьев, а часто и по теплоизоляцион­ным свойствам. Периодичность линьки определяется сложным взаимодействием эндогенных ритмов, обычно синхронизи­рующихся с внешними условиями; линь­ка регулируется нейрогуморальной систе­мой (подробнее см. гл. 13). Следует до­бавить, что особенности линьки многих даже обычных видов пока выяснены лишь в самых общих чертах. Нет достаточного единообразия и в применяемой термино-. логии — в названиях линек и нарядов.

Онтогенез оперения

Образование зачатков пера, на первых порах сходных с за­чатками чешуи, происходит еще у зародышей (в разные сроки у разных видов). Сгущение мезенхимных клеток образует сосо­чек, прикрытый энергично делящимися эпидермалышми клет­ками. Этот зачаток пера погружается в более глубокие слои кожи (рис. 88). Образуется перьевая сумка, стенки которой формируются нз участков эпидермиса, продолжающихся в эпи- дермальный покров перьевого зачатка. Перьевой зачаток рас­тет: клетки поверхностного слоя эпидермиса уплощаются и оро- говевают, образуя полупрозрачный роговой чехлик, а располо­женные под ним слои зпидермальных клеток постепенно диф­ференцируются в структурные элементы первичного (эмбрио­нального) пера или пуха. Когда дифференцировка и ороговение образовавшихся структур завершаются, роговой чехлик распа­дается и эмбриональное перо (пух), расправляется. Обычно это происходит в первые часы жизни птенца (рис. 89).

Эмбриональный наряд. Он формируется в период эмбриогене­за и хорошо развив у матуронатных птенцов (всех страусопо- добных, тинаму, гагар, поганок, гусеобразных, курообразных, журавлеобразных, ржанкообразных), которые оставляют гнездо вскоре после вылупления. У части имматуронатных видов эм­бриональный наряд также развит хорошо (трубконосые, днев­ные хищные птицы, совы, козодои), но у большинства видов этой группы он чаще развит слабо (воробьинообразные, аисто* образные, голубеобразные и др.) или вовсе не развит (стрижи, ракшеобразные, дятлообразные, пеликанообразные).

В эмбриональном наряде различают эмбриональный пух и эмбриональное перо. Бородки эмбрионального пуха выходят пучком из перьевой сумки. Впоследствии каждая бородка эм­брионального пуха вытесняется бородкой пуха следующей гене­рации гнездового наряда (рис. 89). Бородки эмбрионального пера отходят от более или менее заметного стержня. При после­дующей линьке стержень вновь образующегося пера выталки­вает из перьевой сумки очин эмбрионального пера. Эмбрио­нальное перо образует наряд вылупившихся птенцов страусо- подобных птиц, тинаму, гусеобразных и курообразных; у птен­цов других групп развивается эмбриональный пух (Фирсова, 1975).

У немногих групп (пингвины, гагары, поганки, трубконосые, сипухи из совообразных) птенцы при вылуплении имеют хорошо развитый эмбриональный наряд; однако вскоре после вылупле­ния у них развивается еще добавочный пуховый наряд — мезо- птиль, а уже позже начинают формироваться перья гнездового наряда.

Гнездовый наряд. Смены нарядов осуществляются в процес­се линьки. Из-за увеличения числа функционирующих крове­носных сосудов происходит набухание кожи; усиление крово­снабжения обеспечивает питание развивающихся перьевых за­чатков следующей генерации. Поверхностные ороговевшие слои кожи как на птерилиях, так и на аптериях постепенно слущива- ются и отпадают. В это же время наружные слои эпидермиса перьевой сумки интенсивно ороговевают и отслаиваются; по­этому ослабевает связь перьевой сумки с очином старого пера. Одновременно на дне перьевой сумки начинает расти перьевой пенек — зачаток нового пера: усиленное деление эпидермальных клеток зачатка (матрикс) приводит к' быстрому разрастанию клеточного материала, который под защитой вновь образовав­шегося рогового чехлика постепенно дифференцируется в струк­турные элементы нового пера. Расположенный в основании перьевого пенька соединительнотканный сосочек (пульпа) про­низан капиллярами, что обеспечивает питание растущего за­чатка пера.

Растущий перьевой пенек выталкивает старое перо и пока­зывается над поверхностью кожи. Дифференцировка эпидер- мального клеточного материала и ороговение образовавшихся

структур пера начинается в верхних участках перьевого пенька (рис. 90) и постепенно распространяется к его ос­нованию. Постепенно, по мере разви­тия ороговения, с вершины начинает слущиваться роговой чехлик пенька, а освобождающаяся часть опахала раз­ворачивается. После формирования и развертывания всего опахала форми­руется очин и дегенерирует соедини­тельнотканный сосочек; его остаток со­храняется внутри очина в виде перга- ментообразной пленки — дужки. В пе­риод ороговения нижних частей очина и отмирания старого сосочка на дне перьевой сумки уже формируется но­вый зачаток пера следующей генера­ции (Войткевич, 1962).

Для успешного хода линьки и фор­мирования нормальных перьев нужно полноценное питание с достаточным количеством белковых веществ: обяза­тельны содержащие серу аминокисло­ты (метионин, цистин, цистеин). Для нормальной пигментации формирую­щихся перьев в пище должны быть со­ответствующие компоненты. Так, для образования меланинов необходим ряд аминокислот, в первую очередь тиро­зин, и витамины В! (тиамин) и В₂ (ри­бофлавин), для синтеза липохромов — каротиноиды и т. д. (Войткевич, 1962, и др.). В период энергичной линьки интенсивность метаболизма возрастает на 25—35%, а иногда и выше; общие затраты энергии на линьку равны

20—40-суточным бюджетам энергии существования (Дольник, 1975, и др.).

Первая линька птиц — юношеская, или гнездовая, в которой эмбриональный нзряд сменяется гнездовым, или юношеским, нарядом. При этом часть пеньков гнездового наряда развива­ется в основании перьевых сумок эмбрионального наряда (и растущие Ьеньки выталкивают своих предшественников — эм­бриональное перо или пух), а часть формируется во вновь воз­никающих новых перьевых сосочках. Первые пеньки гнездового наряда обычно показываются над кожей вскоре после вылуп- ления: у птенцов тетеревиных уже на 1—2-й день жизни, у мно­гих воробьиных — на 3—6-й день, у утят — в возрасте 7—10 дней и т. д.

Почти завершается формирование гнездового (юношеского) наряда (еще не полностью вырастают рулевые и часть маховых) и приобретается способность к полету тогда, когда птенцы до­стигнут или почти достигнут размеров взрослых птиц: у мел­ких воробьиных в возрасте 2—3 недель, а у более крупных позже — у вороны около 5, у ворона — 7 недель, чирков — в 4—5 недель, у кряквы — около 6 недель, у бакланов — около 7 недель, а у пеликанов в 10—11 недель и т. п. Формирование гнездового наряда, как и рост тела, идет относительно быстрее у имматуронатных птенцов и несколько медленнее — у матуро- натных, а в пределах семейства — у мелких видов быстрее, чем у более крупных.

Характер формирования гнездового наряда, как и общие закономерности роста, определяется экологической спецификой •отдельных групп. Так, у птенцов тетеревиных птиц очень рано по сравнению с ростом контурных перьев на теле начинают разворачиваться маховые и их кроющие, и птенцы в возрасте (около недели уже способны перепархивать и взлетать на низкие ветки. Это уменьшает гибель птенцов при нападении наземных хищников. У утят в первую очередь начинают расти контурные перья на нижней стороне тела (улучшается теплоизоляция при плавании), а оперение крыла начинает интенсивно развиваться лишь тогда, когда птенцы достигнут примерно половины раз­мера взрослых.

Своеобразно развивается гнездовой наряд у вылупляющих­ся хорошо опушенными птенцов дневных хищных птиц: у них сначала развиваются пуховидные перья гнездового наряда (и создается впечатление, что развивается вторая генерация пуха), а затем — с заметным запозданием — начинают расти контур­ные перья гнездового наряда. Сходное явление отмечено и для веслоногих (пеликанообразных). У них не развивается эмбрио­нальный наряд, н птенцы вылупляются голыми. Почти сразу же после вылупления у птенцов начинают расти пуховые перья юношеского наряда (ранее их считали поздно появляющимся эмбриональным пухом), а уже позже между ними начинают развиваться контурные перья того же гнездового наряда (Фир- сова,1975).

У птенцов стрижей, ракщеобразных и дятлообразных эмбрио­нального наряда нет; вскоре после вылупления в развиваю­щихся перьевых зачатках сразу формируются перья гнёздо- вого наряда.

У части видов возрастные изменения окраски выражены сла­бо: гнездовой наряд отличается от окраски взрослых птиц лишь более тусклыми тонами, отсутствием блеска (вороновые, си­ницы, зимородки, голуби, многие пастушки и др.). У других птиц молодые в юношеском наряде довольно резко отличаются от взрослых. Например, у белосизых серебристых чаек птенцы пестрые (перья коричневато-буроватые с поперечным рисунком и светлыми каемками), у белых лебедей птенцы буровато-серые,

у обыкновенных скворцов птенцы однообразно бурые, у зарянок и многих мухоловок — пестрые благодаря охристым каемкам темнобурых перьев и т. д. Обычно хорошо отличимы от взрос­лых молодые хищные птицы, часть веслоногих, голенастых, некоторые дятлы и др. У видов с хорошо выраженным сезон­ным изменением окраски юношеский наряд молодых обычно похож на зимний (послебрачный) наряд взрослых птиц (га­гары, многие кулики и чистиковые, некоторые голенастые и др.). У видов с резко выраженным половым диморфизмом юношеский наряд напоминает окраску самок (курообразные, утки, турух­таны, многие воробьиные и др.).

Перья гнездового наряда в большей или меньшей степени отличаются от перьев взрослых птиц и по структуре: они обычно более мягкие и «рыхлые» — бородки и бородочки ■ располага­ются на большем расстоянии друг от друга, менее прочно сцеп­ляются и т. п. Особенно заметно это у настоящих сов, у кото­рых контурные перья юношеского нарядй имеют структуру, на­поминающую пигментированные пуховидные перья.

Очень своеобразен юношеский наряд кайр и гагарок (чисти­ковые). Примерно к 20-му дню жизни, достигнув 7з массы взрослых, птенцы надевают промежуточный юношеский перье­вой наряд (его раньше также называли мезоптилем), перья которого много короче, чем соответствующие перья взрослых птиц, и более рыхлые. В этом наряде птенцы покидают гнездо­вые карнизы и уходят в море, где по мере роста перелинивают в новый перьевой наряд, по окраске и структуре оперения уже похожий на зимний наряд взрослых; они достигают размеров взрослых и полностью надевают, этот новый наряд примерно в возрасте 2 месяцев. Птенцы остальных видов чистиковых птиц завершают линьку в юношеский наряд (по структуре и разме­рам перьев сходный с зимним нарядом взрослых птиц) в воз­расте 1—1,5 месяца; лишь тогда, практически достигнув раз­меров взрослых, они оставляют гнездовые убежища и улетают в море..

Послегнездовой наряд. Разные виды носят гнездовой наряд различное время — от нескольких недель до года. В ходе после­гнездовой линьки юношеское оперение заменяется первым'годо­вым нарядом, в большинстве случаев уже похожим на наряд взрослых птиц по окраске и структуре пера. Лишь у птиц с поздним наступлением половой зрелости (крупные чайки, круп­ные хищники и др.) окончательная окраска взрослых птиц фор­мируется - на 3—5-й год жизни. Некоторые утки (гоголь, каролинка и др.) и даже некоторые мелкие воробьиные (часть самцов мухоловок-пеструшек и др.) надевают окончательный наряд на вторую осень жизни.

У многих птиц (куриные, утки, совы, дятлы, многие воробьи­ные и кулики и др.) послегнездовая линька начинается через 1—5 недель после того, как в основном сформировался юно­шеский наряд, и завершается осенью; у части видов (а у дру-

гих — у чдсти особей) завершение роста нового пера происхо­дит во время миграции или на зимовках. У хищных птиц после­гнездовая линька проходит лишь летом следующего года.

Во время послегнездовой линьки чаще сменяется только мелкое контурное перо (все или более или менее значительная его часть), а маховые и рулевые юношеского наряда сохраня­ются до следующего лета (утки, многие кулики, черноголовые славки, белые трясогузки, горихвостки, каменки" и многие дру­гие). Такая послегнездовая линька называется частичной, а на­деваемый после нее наряд — первым комбинированным годо­вым. В других случаях послегнездовая линька может быть пол­ной, со сменой всего оперения, включая все маховые и рулевые (или их большую часть). Надетый после такой линьки наряд называют первым полным годовым нарядом. Так линяют все наши куриные птицы: от юношеского наряда у них сохраня­ются лишь 2—3 дистальных (самых наружных) первостепен­ных маховых. Полная послегнездовая линька с заменой махо­вых до миграции или уже нй зимовке происходит у наших кукушек, козодоев, деревенских ласточек, жаворонков, сквор­цов, сорокопутов-жуланов, садовых славок, серых мухоловок и др. У большинства видов журавлей смена первостепенных маховых юношеского наряда, видимо, происходит только в воз­расте около 2 лет (Stresemann, 1966).