3. Особенности морфологического и цитологического строения грибов.

Строение тала грибов однообразно. Вегетативное тело гриба – мицелий состоящий из нитей – гиф. Гифы обладают апикальным ростом и боковым ветвлением. Различают несептированный и септированный мицелий. Условно грибы с несептированным мицелием – низшие грибы, а с септированным – высшие грибы. У высших грибов с септированным мицелием строение септы является таксономическим признаком. У аскомицетов септа простая, а для базидиомицетов характерна долипоровая септа (есть поровые колпачки). Однообразие строения грибов обусловило их питание - поглощение всей поверхностью тела.

Клетка грибов покрыта снаружи клеточной оболочкой, которая на 80% состоит из полисахаридов связанных с белками и липидами. Основным полисахаридом является хитин, из которого формируются микрофибриллы клеточной стенки. Исключение составляет только один класс оомицеты их клеточная оболочка не содержит хитина и состоит из целлюлозы. У одноклеточных грибов живущих на углеводистых субстратах в клеточной оболочке имеются глюканы. В состав клеточной стенки грибов входят также пигменты (меланин придает коричневую окраску), полифосфаты и другие органические вещества. Состав клеточной стенки является характеристикой классов:

- класс хитридиомицеты, аскомицеты, базидиомицеты, дейтеромицеты в клеточной стенки содержат хитин и глюканы;

- класс зигомицеты их клеточная стенка не содержит глюканов, а состоит их хитина и хитозана (полимер D-глюкозы);

- класс оомицеты – нет хитина, клеточная стенка состоит из целлюлозы и глюканов;

- у грибов с дрожжеподобным телломом снижено количество хитина и глюканов в клеточной стенке и содержаться маннаны.

Содержание хитина различно у хитридиомицетов 70%, у базидиомицетов 40%.

В грибной клетке есть рибосомы, аппарат Гольджи, мембранные пузырьки – предшественники лизосом. Митохондрии у грибов содержат пластинчатые кристы. ЭПС хорошо развиты в клетках, которые ближе к верхушке гиф. В клетках грибов могут быть 1-20 ядер размер их 2-3 мкм, строение ядра типичное как у большинства эукариот. В клетках есть включения гликогена, капли жиров, вакуоли содержащие волютин и гранулы белка.

Разнообразие тела (мицелия) грибов:

- плазмодий – кусочки протопласта (хитридиомицеты);

- ризомицелий – выросты плазмодия, которые увеличивают его всасывающую поверхность (низшие грибы);

- псевдомицелий – одна клетка способная к почкованию (дрожжи);

- плодовые тела образованы переплетением гиф, которые образуют плектенхиму (все высшие грибы);

- ризоморфы – мицелиальные тяжи (опенок);

- склероции – зимующая стадия мицелия, представляющая собой переплетение темноокрашенных гиф содержащих большое количество питательных веществ. Крупные склероции при прорастании образуют мицелий с половым спороношением.

4. Размножение грибов

Для грибов характерно вегетативное, бесполое, половое размножение. Все типы размножения происходят при помощи спор.

Вегетативное размножение:

- фрагментация мицелия

- почкование

- образование вегетативных спор – хламидоспоры (споры покрытые толстой оболочкой, хараткены для п/кл телиоспоромицеты) или артроспоры (оидии – споры покрытые тонкой оболочкой). Вегетативные споры возникают в результате распада мицелия на отдельные клетки в небольшом количестве.

Споры бесполого размножения:

- спорангиоспоры – развиваются эндогенно в спорангиях (мукор);

- спорангиоли – спорангии содержащие одну спору (зигомицеты);

- конидиоспоры (конидии) – развиваются экзогенно и отшнуровываются от конидионосцев по мере созревания (пеницилл, у несовершенных грибов единственный способ размножения).

- зооспоры – подвижные с жгутиками (низшие грибы). Жгутики могут быть бичевидные (длинные) и перистые (несут мастигонемы). Число жгутиков признак таксономический, так у хитридиомицетов споры с одним бичевидным жгутиком, у класса оомицеты споры с 2 жгутиками один перистый, а другой бичевидный.

Эволюция бесполого размножения у грибов шла от зооспор к образованию спорангиоспор. У видов рода тамнидиум и видов рода хетокладиум образуются спорангиоли, которые ведут себя как конидии. Это является доказательством того, что на основе спорангиоспор образуются конидии. С другой сороны конидии могли образоваться и из зооспор. Доказательство этого: у фитофторы во влажное лето спорангии отрываются и из них выходят зооспоры, если же лето сухо, то зооспорангии отрываются и без вскрывания превращаются в конидии. Таким образом, зооспоры являются примитивными спорами, а более продвинутыми конидии образование которых в классах грибов шло параллельно.

з ооспоры спорангиоспоры конидии

конидии

Половое размножение.

Все формы полового размножения у грибов могут быть объединены в 3 группы:

1. Гаметогамия – с образованием гамет. Наблюдается у низших грибов (оомицеты, хитридиомицеты). Она может протекать в виде изо-, гетро- или оогамии. У оомицетов протекает не типичная оогамия: гаметы не образуются содержимое антеридия по копулятивному отрогу перетекает в оогоний, затем происходит слияние ядер, либо все (множественная кариогамия), либо только двух ядер, образовавшаяся зигота редукционно делится (редукция зиготическая) и прорастает в гаплоидные зооспоры.

2. Гаметангиогамия – не происходит образования гамет, а сливаются не дифференцированные на гаметы гаметангии. Гамтангиогамия может протекать как зигогамия. При этом происходит обособление участков мицелия на совершенно одинаковые гаметангии. Такой гаметангий имеет множество ядер, после слияния гаметангиев происходит слияние плазм и множественная кариогамия, что приводит к образованию многоядерной зиготы (зигоспора). Зигоспора покрывается толстой оболочкой и перезимовывает, затем редукционно делится и прорастает в зародышевый спорангий, несущий половые гаплоидные споры.

У акскомицетов гамтелгиомамия происходит по иному. Аскомицеты имеют дифференцированные половые органы. Женский половой орган – карпогон, состоит из расширенного брюшка аскогона и трихогины, мужской половой орган представлен антеридием. Антеридии и архикарп образуются на одном мицелии. При половом процессе трихогина соприкасается с антеридием, при этом происходит растворение оболочки и содержимое антеридия перетекает и сливается с содержимым архикарпа, но при этом происходит только плазмогамия. Ядра не сливаются, а разбиваются по парно мужское и женское (дикарион). От аскогона начинают отрастать аскогенные гифы. Гифы растут и в каждой клетки этой гифы находится дикарион. Затем вокруг этих гиф образуются плодовые тела и в конечной клетки аскогенных гиф происходит кариогамия, образовавшаяся зигота сразу же редукционно делится. 4 сформированных в результате мейоза клетки претерпевают деление митозом и образуется 8 ядер вокруг которых образуется оболочка и формируются споры (аскоспоры), т.е. споры полового происхождения.

3. Соматогамия – форма полового процесса при котором не происходит образование ни гамет ни гаметангиев, а сливаются соматические клетки мицелия. Соматогамия характерна для всех базидиомицетов. У базидиомицетов вегетирующий мицелий дикариотический. Половой процесс происходит в плодовых телах. На гименофоре (поверхность плодового тела) происходит завершение полового процесса, ядра сливаются и образуется зигота, которая затем претерпевает редукционное деление и формируется 4 гаплоидных ядра. Вокруг ядер дифференцируется клеточная оболочка, клетки превращаются в экзогенное спороношение (базидиоспоры – половое экзогенное спороношение).

Жизненный цикл грибов.

Аскомицеты: зигота - диплоидна, вегетативный мицелий – гаплоидный, аскогенные гифы – дикариотические, редукция зиготическая.

Базидиомицеты: зигота – диплоидна, вегетативный мицелий – дикариотический, базидиоспоры – гаплоидны, редукция зиготическая.

У базидиомицетов наблюдается сложная дифференцировка пола – тетраполярная, т.е. 4 половых знака. Среди высших грибов (аскомицеты, базидиомицеты) имеются представители, утратившие половой процесс, но сохранившие конидиальные фазы. Они относятся к несовершенным грибам. У несовершенных грибов наблюдается гетерокариозис – содержание в клетках мицелия генетически различных ядер. Ядра мигрируют из клетки в клетку через поры, а иногда при контакте мицелий и из мицелия в мицелий. Этот процесс был открыт в 1912г. Бургером, а 1952г. Панекорва и Ропер описали парасексуальный процесс у аспергилла. Парасексуальный процесс у грибов заключается в слиянии генетически разных ядер при переходе их в другие клетки, затем происходит митотическая рекомбинация. При митозе не происходит точного разделения ядра, что приводит к перекомбинации хромосом.

Специфические черты полового процесса и жизненных циклов грибов:

1. Большинство грибов не имеют половых органов.

2. У большинства грибов не образуется гамет.

3. При некоторых формах полового процесса образуется многоядерная зигота.

4. У всех грибов зиготическая редукция.

5. Зигота после редукционного деления прорастает в короткий мицелий с половым спороношением.

6. Половой процесс всегда приводит к половому размножению.

7. У высших грибов половой процесс происходит в 2 этапа: плазмогамия и кариогамия.

8. У большинства грибов наследственный гетероталлизм.

9. Для 30 тыс. видов грибов (базидиомицеты) характерная тетраполярная дифференцировка пола.

Основные направления эволюции полового процесса у грибов:

1. Утрата гамет и морфологическое обособление гаметангиев.

2. Сокращение гаплоидной фазы в жизненном цикле.

3. Утрата полового процесса и взамен образование гетерокариозиса и парасексуального процесса.