3. Активный транспорт ионов. Механизм активного транспорта ионов на примере натрий-калиевого насоса

Активным транспортом называется перенос молекул и ионов через мембрану, который выполняется клеткой за счет энергии метаболических процессов.

Активный транспорт всегда ведет к увеличению различия  по обе стороны мембраны. В этом случае перенос вещества осуществляется из области его меньшей концентрации в область большей концентрации. Такой процесс требует затрат энергии. Эта энергия получается при расщеплении молекул универсального “горючего” клетки – аденозинтрифосфата (АТФ) на аденозиндифосфат (АДФ) и фосфатную группу (Ф) под действием специальных белков – ферментов, они называются транспортными АТФ-азами и являются белками – переносчиками. Таким образом, АТФ АДФ+Ф+Е, и энергия Е идет на совершение работы по активному транспорту.

В настоящее время известны четыре системы активного транспорта ионов в живой клетке (4 транспортные АТФ-азы). Три из них нужны для переноса ионов Na⁺, K⁺, Ca⁺⁺ и H⁺ через мембраны, четвертая необходима для переноса протонов (Н⁺) при работе дыхательной цепи митохондрий. Часто системы активного транспорта называют насосами или помпами.

Коротко рассмотрим принцип действия Na⁺-K⁺-насоса (рис. 5).

Рис. 5 Схема действия натрий-калиевого насоса

Если вследствие каких-либо причин концентрация ионов натрия в цитоплазме вблизи мембраны превысит определенное значение, то под действием этих ионов транспортная АТФ-аза активизируется, и расщепляет АТФ на АДФ и Ф. При этом выделяется энергия Е 45 кДж/моль (ее значение несколько варьируется для разных типов клеток). Эта энергия тратится на присоединение трех ионов натрия (3 Na⁺) к АТФ-азе и на такое перемещение АТФ-азы внутри мембраны, в результате которого 3 Na⁺ переносятся на внешнюю сторону мембраны, а два иона калия (2К⁺) на ее внутреннюю сторону. Далее фермент освобождается от этих двух ионов и возвращается в исходное состояние, после чего процесс может повториться.

Итак, за один цикл действия Na⁺-K⁺-насоса из клетки выносится один положительный заряд. Поэтому внутренняя сторона клетки приобретает небольшой отрицательный электрический заряд, а внешняя - положительный. Таким образом, на мембране клетки происходит разделение электрических зарядов и возникает электрическое напряжение (мембранная разность потенциалов). Именно поэтому Na⁺-K⁺-насос называется электрогенным.

Работа, которую совершает Na⁺-K⁺-насос, равна примерно 41,2 кДж/моль. Это говорит о том, что почти вся энергия, которая выделяется при расщеплении АТФ (45 кДж/моль) идет на активный транспорт. Коэффициент полезного действия (КПД) Na⁺-K⁺-насоса равен:

Эта самая высокая цифра КПД из известных для различных устройств, которые выполняют работу.

4. Возникновение мембранных потенциалов клетки. Равновесные потенциалы. Уравнение Нернста

Мембранными потенциалами называется разность электрических потенциалов между внутренней (цитоплазматической) и наружной поверхностями мембраны:

Мембранные потенциалы разделяются на:

1) потенциалы покоя - неизменные во времени;

2) потенциалы действия - меняющиеся во времени, кратковременные (импульсные).

Мембранные потенциалы определяются

Разной концентрацией ионов K⁺ , Na⁺ и Сl^- по разные стороны мембраны

(С_i_К+ > С_e_К+, C_iNa+< C_eNa+, C_iCL^-< C_eCL^-);

Разной проницаемостью мембраны “р” для этих ионов;
Диффузией их через мембрану.

Равновесные потенциалы. Уравнение Нернста. Для того, чтобы понять механизм образования мембранных потенциалов ответим на следующий ниже вопрос.

Каким образом различие в концентрациях какого-либо иона по обе стороны мембраны приводит к появлению на ней разности потенциалов?

Мембранный потенциал, который образуется на мембране клетки в состоянии покоя (иначе – в состоянии термодинамического равновесия), если мембрана проницаема только для одного вида ионов, называется равновесным мембранным потенциалом Нернста. В качестве примера возьмем ионы K⁺.

По уравнению Нернста-Планка (формула (3)) на перенос K⁺ влияет градиент концентрации и градиент электрического потенциала . Анализ показывает, что эти векторы направлены противоположно друг другу. Это значит, что действие одного градиента ( ) выталкивает K⁺ из клетки, а второго ( ), наоборот, препятствует его выходу. Неизменный во времени мембранный потенциал устанавливается тогда, когда действия этих градиентов уравновесят друг друга. При этом Ф_К+= 0, а _i = _e.