2. Математическое описание процесса пассивного транспорта

Рассмотрим, что заставляет молекулу или ион двигаться через мембрану в нужном направлении без затрат энергии. Для этого представим себе, что мембрана разделяет два водных раствора одинакового состава, но разной концентрации. Если это растворы ионов, то будут разными и электрические потенциалы растворов. Один раствор заполняет клетку и определяет состав цитоплазмы второй – межклеточной жидкости, которая окружает клетку (Рис. 4).

Рис. 4 Схема пассивного переноса вещества через мембрану

В этом случае процесс пассивного переноса вещества через мембрану описывается уравнением Теорелла:

, (1)

где Ф – плотность потока диффузии, то есть количество вещества, которое переносится за 1 с. через единицу площади мембраны. Вектор указывает направление переноса вещества. Величина С – наибольшая молярная концентрация вещества, U – подвижность вещества, которая характеризует скорость его переноса, – вектор градиента электрохимического потенциала, который формируется на мембране.

Электрохимический потенциал  – это свободная энергия одного моля вещества. Свободная энергия – термодинамический потенциал, который определяет способность какой-либо физико-химической системы совершать полезную работу. Значение  равно:

(2)

Здесь слагаемое ₀ определяется энергией химической связи растворенного вещества с растворителем, С – молярная концентрация растворенного вещества,  – электрический потенциал раствора, Z – электрический заряд растворенных ионов, который выражен в единицах заряда электрона, F – число Фарадея, R – универсальная газовая постоянная, T – абсолютная температура раствора. Из формулы (2) видно, что каждый из растворов, разделенных мембраной, может иметь свое значение электрохимического потенциала. Обозначим их _i и _e; где _i характеризует цитоплазму (буква i – первая буква слова intra – внутри),  _e– межклеточную жидкость (e – extra – вне, снаружи) (Рис. 4).

Величина градиента электрохимического потенциала может быть оценена по формуле: , где d – толщина мембраны. Вектор всегда направлен в сторону больших значений  (рис.4).

Уравнение Теорелла показывает, что перенос вещества через мембрану, есть только тогда, когда , т.е. когда _i _e иначе говоря когда система межклеточная жидкость-мембрана-цитоплазма термодинамически неравновесна. Таким образом, перенос возможен только в термодинамически неравновесной системе и градиент электрохимического потенциала является той силой, которая выполняет работу по пассивному транспорту вещества. Знак "–" в формуле (1) указывает на то, что транспорт происходит всегда в направлении, которое противоположно , то есть в направлении меньших значений  (рис. 4). Перенос вещества приводит к тому, что _i и _e становятся равны друг другу (_i = _e), но тогда, по уравнению (1), поток диффузии тоже становится равным нулю: Ф = 0. Пассивный транспорт прекращается. Наступает состояние термодинамического равновесия, в системе межклеточная жидкость-мембрана-цитоплазма. Это состояние часто определяется как состояние покоя для клетки.

Диффузия ионов через мембрану описывается уравнением Нернста-Планка:

, (3)

где и – векторы градиента концентрации и электрического потенциала, соответственно. Таким образом, пассивный перенос ионов определяется одновременным действием этих двух величин.

При диффузии незаряженных частиц (Z = 0) формула (3) принимает вид:

(4)

и называется уравнением Фика; URT = D – коэффициент диффузии. Тогда (4) можно записать в виде: или, если учесть, что , то , где  |C_i – C_e | – абсолютное значение разности концентраций растворенного вещества в цитоплазме (С_i) и межклеточной жидкости (С_e).

Если ввести коэффициент проницаемости мембраны , то уравнение Фика примет вид: .

Таким образом, самое общее уравнение, которое описывает пассивный транспорт вещества через мембрану – это уравнение Теорелла. Из него получают уравнение Нерста-Планка (для ионов) и Фика (для незаряженных частиц).