УЧЕБНАЯ ЛИТЕРАТУРА

Для студентов медицинских институтов

Руководство к практическим занятиям по физиологии

Под редакцией

члена-корр. АМН СССР проф. Г. И. КОСИЦКОГО и проф. В. А. ПОЛЯНЦЕВА

Допущено Главным управлением учебных заведений Министерства здравоохранения СССР в качестве учебного пособия для студентов медицинских институтов

Москва « Медицина »1988

ББК 28.903

Р85

УДК 612(075.8)

Рецензенты: Ю. В. УРЫВАЕВ, д-р мед. наук, проф. кафедры нормальной физиологам I ММ И им. И. М. Сеченова; Г. И. ХОДОРОВ-СКИЙ, канд. мед. паук, зав. кафедрой нормальной физиологии Черно­вицкого медицинского института.

Руководство к практическим занятиям по физио-Р85 логии: Учеб. пособие (В. П. Дегтярев, Г. В. Куш-нарева, Р. П. Фенькина и др.) Под ред. Г. И. Ко-сицкого, В. А. Полянцева. М.: Медицина, 1988.— 288 с: ил.— (Учеб. лит. Для студ. мед. ин-тов).— ISBN5—225—00014—2

Руководство включает практические работы, посвященные исследо­ванию физиологических функций. Введен ряд методик исследования физиологических функций непосредственно у человека. Большое вни­мание уделено задачам физиологии труда, спорта, оценки эффектив­ности целенаправленной деятельности человека.

ББК28.903

Виталий Прокофьсвич Дегтярев, Галина Викторовна Кушнарева, Раиса Павловна Фенькина и др.

РУКОВОДСТВО К ПРАКТИЧЕСКИМ ЗАНЯТИЯМ ПО ФИЗИОЛОГИИ

Зав. редакцией О. В. Карева Редактор Г. В. Тсшанова. Редактор издательства Т. Н. Киреева Художественный редактор Г. К. Винокурова Технический редактор А. М. Миронова. Корректор М. X. Яшина

ИБ № 4945

Сдано в набор 12.05.87. Подписано к печати 29.09.87. T.-03879. Формат бума­ги 84ХЮ8'42 Бумага тип. № 2. Гарнитура «Тайме». Печать высокая. Усл. меч л Ы2. Усл. кр.-отт. 15.12. Уч.-изд. л. 16,09. Тираж 75 000 экз. Заказ 1319

Цена 95 к.

Ордена Трудового Красного Знамени издательство «Медицина». 101000 Москва. Петроверигский пер., 6/8.

Набрано в ордена Октябрьской Революции и ордена Трудового Красного Зна­мени МПО «Первая Образцовая типография» имени А. А. Жданова Союз-полиграфпрома при Государственном Комитете СССР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли. 113054, Москва, Валовая, 28.

Отпечатано в Московской типографии № 11 Союзполиграфпрома при Госу­дарственном Комитете СССР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли. 113105, Москва, Нагатинская, 1.

ISBN5—225—00014—2 © Издательство «Медицина», Москва, 1988

ПРЕДИСЛОВИЕ

Со времени выхода в свет предыдущего практикума по нормальной физиологии прошло около 10 лет. За это время физиология обогатилась рядом новых методов. Само преподавание стало в большей степени соответст­вовать задачам подготовки будущих врачей. Введен ряд методик исследования физиологических функций непос­редственно у человека. Поставлена важная цель шире использовать в преподавании достижения кибернетики.. Вышло в свет новое издание учебника, содержание ко­торого значительно приближено к основной задаче курса — преподаванию физиологии человека.

Все это потребовало от составителей практикума зна­чительной работы по модернизации курса, описанию ряда новых методов исследования физиологических про­цессов в организме человека, часть которых требует использования вычислительных машин.

Авторы отдают себе отчет в том, что сегодня еще не все кафедры для этого достаточно оснащены. В этом случае описание соответствующих задач будет стимулом для их технического переоснащения. В некоторых же случаях новые задачи пока могут быть поставлены как демонстрационные, с тем чтобы студент, придя в кли­нику, имел представление о современных методах функ­ционального исследования физиологических процессов у человека.

Вместе с тем наряду с новыми приборами и методами в преподавании физиологии используются методы и ап­паратура, которые в современных научных исследованиях уже не применяются, но абсолютно необходимы для преподавания. Проделав своими руками классические опыты, каждый из которых в свое время был крупной вехой в развитии науки, студент на протяжении года обучения пройдет основные ступени того пути, по кото­рому шла и развивалась наша наука более трех с поло­виной веков.

Это будет способствовать твердому усвоению основ­ных физиологических закономерностей. Поэтому в насто­ящий практикум включены наряду с современными и традиционные классические методики.

Книга составлена на основе материалов, подготовлен­ных сотрудниками кафедр физиологии многих медицин­ских институтов страны.

Мы будем благодарны всем педагогам за критические замечания и пожелания.

Член-корр. АМН СССР, проф. Г. И. Косицкий

Профессор В. А. Полянцев

Раздел I

ИССЛЕДОВАНИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ ОРГАНИЗМА

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ФУНКЦИЙ ОРГАНИЗМА

Экспериментальная и клиническая физиология распо­лагают большим количеством методов изучения функций организма. Наряду с классическими в настоящее время широко применяются электрофизиологические и другие современные методы.

Появлению их предшествовал общий прогресс физи­ки, химии, радиоэлектроники и вычислительной техники, который привел к созданию мощной усилительной и точной регистрирующей аппаратуры. Комплексное при­менение этих методов дает возможность изучать как основные закономерности деятельности, так и специфи­ческие особенности различных систем организма и их отдельных структурных элементов.

Физиология возникла как наука экспериментальная. Богатейший набор фактов был получен в результате не­посредственного изучения процессов жизнедеятельности живых организмов. На первых этапах развития физио­логии основным методом исследования был метод наб­людения. Низкий уровень развития естествознания и техники не давал иных возможностей для исследования функций организма. Тем не менее методом наблюдения были открыты общая схема кровообращения (У. Гарвей); капилляры (Г. М. Мальпиги); принцип рефлекторной деятельности (Р. Декарт); закон сохранения материи (М. В. Ломоносов); «животное электричество» (Л. Галь-вани) и др.

Метод наблюдения не утратил значения и в настоящее время, особенно при изучении целостных поведенческих актов. Вместе с тем метод наблюдения субъективен и позволяет фиксировать малое количество (1—3) мед­ленно изменяющихся параметров, устанавливая лишь качественную сторону явления.

В современных условиях в процессе исследования животных и человека используют сложные приборы, точно улавливающие и регистрирующие количественные изменения многих параметров. Такой подход по­зволяет получить целостное представление о динамике функций организма, их взаимосвязи, взаимовлиянии и интеграции в адаптивном поведении.

Метод раздражения позволяет исследовать функциональное значение различных органов. Смысл этого метода заключается в том, что нанося различные (химические, механические, электрические и др.) раздра­жения на те или иные органы или структуру, можно наблюдать ответные реакции организма, его органов и систем, возникновение и характер распространения нерв­ных процессов.

В настоящее время широко используют электрическое раздражение. В качестве раздражителя электрический ток удобен тем, что его легко дозировать и при умерен­ных его величинах, достаточных для стимуляции, не про­исходит повреждения живых тканей. Метод раздражения позволил сделать важнейшие открытия в физиологии и широко используется в современной нейрофизиологии.

Метод изоляции. На ранних этапах развития физиологии было важно понять роль отдельных органов в деятельности организма, особенности и закономерности их функции.

Этим целям служит метод полной и частичной изо­ляции органов.

Частичной изоляции органов достигают путем денер-вации, т. е. разобщения их нервных связей с другими органами и системами организма. Сохранение жизненных свойств этих органов обеспечивают сохраненные сосу­дистые связи (следовательно, гуморальные корреляции остаются в силе).

Основным приемом денервации является перерезка всех видимых нервных ветвей. При этом необходимо иметь в виду, что часть нервных волокон проходит в поверхностном адвентициальном слое кровеносных сосу­дов, а также в более глубоких слоях стенки сосудов, в толще фиброзных капсул органов и т. д. Для полноты изоляции применяют обработку сосудов, капсул органов 5—10% раствором фенола, который вызывает необрати­мую денатурацию белковых компонентов, в том числе и нервных элементов. К таким приемам прибегают, на­пример, при частичной изоляции почки, селезенки и др.

Наиболее надежным способом изоляции является уда­ление органа из организма и создание условий для его переживания. Она применяется для выявления функцио­нальных свойств отдельных органов, исследования их биохимической (секреторной) деятельности, определения реакций на химические вещества и т. д. в тех случаях, когда необходимо устранить возможно большее количест­во неконтролируемых параметров.

Условия для переживания создают, помещая объект во влажную камеру (мышца, нерв пойкилотермных жи­вотных) или осуществляя перфузию органа кровью или кровезамещающими растворами, нагретыми до 37° С. Обязательным условием успешной перфузии является освобождение органа от крови во избежание тромбоза малых сосудов.

В наиболее простом варианте перфузии достаточно ввести канюлю в артерию органа и создать необходимое давление раствора. Перфузат, пройдя по сосудам органа, будет вытекать из пересеченных вен. В ряде случаев создают сложные системы замкнутого цикла с устройст­вами оксигенации, термостабилизации, ионообмена и т. д. К описанным приемам прибегают при полной изоляции органов гомойотермных животных (мышца, почка, селе­зенка, печень, сердце и т. д.).

Метод разрушения, экстирпации тех или иных отделов ЦНС, изоляция и удаление различных органов дают информацию о функциональном значении этих от­делов и органов и о характере их взаимодействия. Наибо­лее выраженные последствия выпадения или ослабления отдельных физиологических функций организма насту­пают после подобных оперативных вмешательств на ЦНС, таких, как удаление того или иного отдела, центра, про­водникового пути и т. д.

Разрушение структур ЦНС достигается разными спо­собами: механическим (иглой, скальпелем), термическим (замораживанием или термокоагуляцией нервной ткани), электрическим (электролитическим разрушением отдель­ных участков ЦНС, путем пропускания электрического тока через электроды, введенные в эти участки ЦНС), рентгеновским и лазерным излучением, ультразвуком и т. д. Недостатком метода является грубое нарушение целостности нервной системы, организма с глубокой, под­час необратимой, последующей инвалидизацией экспе­риментального животного. Все описанные методики ис­пользуются главным образом в так называемых острых опытах, требующих применения наркоза и сложных хи­рургических вмешательств. Каждый такой эксперимент по существу представляет собой пытку и казнь подопыт­ного животного и является грубым воздействием на организм, резко нарушающим нормальное течение физио­логических процессов. Вследствие этого огромное значение для физиологии имело введение И. П. Павловым метода так называемого хронического эксперимента, позволяю­щего изучать характер физиологических процессов в целом неповрежденном организме при естественных ус­ловиях его существования. Если допавловская физиология была наукой аналитической, расчленявшей организм на отдельные структуры, органы и процессы, то И. П. Пав­лов создал принципиально новую физиологию — физио­логию целостного организма в его неразрывном единстве с окружающей средой, представляющую собой теорети­ческую основу медицины. И. П. Павлов предложил для этого специальные методические приемы: предварительное наложение фистул, выведение протоков желез и т. д. с помощью специальных предварительных хирургических вмешательств (физиологическая хирургия).

Сегодня для этих же целей используют и другие методические приемы, основанные на достижениях сов­ременной радиоэлектроники, ядерной физики, оптики, акустики и других наук. Эти методические приемы по­зволяют изучать физиологические процессы в целостном организме без всякого предварительного хирургического вмешательства, поэтому они нашли широкое применение для изучения физиологических процессов непосредственно у человека, что повсеместно используется и в клинике, в так называемой функциональной диагностике. Многие из таких новых методик описаны в настоящем практи­куме.