20.4. Порог обнаружения и порог опознания.
При низких концентрациях пахучего вещества, едва достаточных, чтобы вызвать ощущение "какого-то запаха", человек, как правило, не может сказать, что это за запах. Он просто чувствует, что чем-то пахнет. Только при более высоких концентрациях запах вещества становится опознаваемым, и его можно определить. Поэтому полезно говорить о порогах обнаружения и порогах опознания.
Нос человека очень чувствителен ко многим веществам. Масляная кислота, которая относится к классу запахов пота, обнаруживается при концентрации всего лишь 2,4 1012 молекул на 1 л воздуха, что эквивалентно разведению чистого вещества в 1010 раз. Порог обнаружения бутилмеркаптана, вещества с неприятным гнилостным чесночным запахом, равен 1010 молекул на 1 л воздуха (разведение 2,7 1012).
Если известен порог обнаружения того или иного вещества и число рецепторов, то можно вычислить соответствующее число молекул пахучего вещества на обонятельную клетку за один вдох (или "принюхивание").Такое вычисление для бутилмеркаптана дает на пороге максимум восемь молекул на клетку.
У животных установлены пороги гораздо ниже, чем у человека. Хорошо известно поразительно тонкое обоняние у собак. Угри обнаруживают бета-фенилэтиловый спирт в разведении 1 2,86 1018. Шелкопряд тоже замечателен в этом отношении. Если всего лишь 1% антеннальных рецепторов, чувствительных к аттрактанту самки, возбуждается молекулами этого вещества -причем в этом случае в каждой из двух антенн возникают около 200 импульсов-самец дает характерную поведенческую реакцию-трепетание крыльев.
20.4.1.Стимуляция волокон тройничного нерва.
Считается, что волокна тройничного нерва реагируют предпочтительно на едкие или горелые запахи. Но в опытах на животных эти волокна отвечают также на вещества, которые для человека вовсе не имеют едкого запаха. Наблюдения над больными с односторонним разрушением этого нерва тоже говорят о том, что тройничный компонент принимает более широкое участие в обонятельных ощущениях.
20.5. Центральные связи.
В предыдущем разделе было указано, что объединенные в пучок аксоны обонятельных клеток, fila olfactoria, идут к обонятельной луковице. По пути они проходят сквозь lamina cnbrosa решетчатой кости. На рис.20.2. видно, что клеточные элементы в обонятельной луковице расположены слоями.
Рис.20.2. Схема слоев в обонятельной луковице (по Х.Альтнер,1984).
Считая по направлению к центру, это следующие слои: 1) слой fila olfactoria, 2) слой гломерул, 3) наружный плексиформный слой, 4) слой тел митральных клеток и 5) слой клеток-зерен. Весьма крупные митральные клетки представляют собой нейроны второго порядка обонятельного пути. Они отдают один главный дендрит, дистальные веточки которого образуют синапсы с волокнами обонятельных клеток. Дендритные ветвления митральных клеток вместе с окончаниями приходящих сюда волокон образуют сферические массы, гломерулы. На каждой митральной клетке конвергирует около 1000 волокон. Аксоны обонятельных клеток синаптически контактируют также с перигломерулярными клетками, которые образуют латеральные связи между гломерулами.
Аксоны митральных клеток составляют обонятельный тракт. Этот тракт или непосредственно, или через свои связи с другими трактами передает обонятельные сигналы во многие области мозга, в том числе в обонятельную луковицу противоположной стороны, препириформную область и пириформную долю, гиппокамп и через миндалевидный комплекс к автономным ядрам гипоталамуса.
Выход возбудительных сигналов из обонятельной луковицы находится под эфферентным контролем, действующим на периферическом уровне. На рис. 8-4 центробежные волокна показаны красным. Эти аксоны оканчиваются на клетках-зернах и перигломерулярных клетках и таким образом в состоянии видоизменять возбудительную активность, приходящую от fila olfactoria на уровень митральных клеток. На рис. . дана очень упрощенная схема сложных связей в обонятельной луковице. Она показывает, что имеются дендро-дендритные контакты между митральными клетками и клетками-зернами, а также между митральными и перигломерулярными клетками. По таким контактам поток информации передается в обе стороны-от митральных к перигло-мерулярным клеткам и клеткам-зернам и в обратном направлении-от них к митральным клеткам. Рис. указывает также на возможность латерального взаимодействия между митральными клетками через перигломерулярные клетки.
Как упомянуто выше, возбудительные сигналы от обонятельного органа передаются к автономным ядрам гипоталамуса. Функция этой связи еще недостаточно изучена. Несомненно, что у разных млекопитающих активность в этих проводящих путях влияет на процессы, связанные с размножением. Так, установлено, что активность элементов в обонятельном проводящем пути варьирует при изменении уровней половых гормонов.
Но полностью значение обоняния для млекопитающих выходит за пределы как его участия в регуляции размножения, так и его очевидной роли в поисках пищи. Например, пахучие вещества служат сигналами в общественных отношениях между группами и особями. Группа, к которой принадлежит животное, может быть обозначена обонятельным сигналом, точно так же как животное, занимающее некоторую территорию, метит ее границы определенным запахом. У людей обоняние утратило свою важную роль по сравнению с другими ощущениями, но все же его значение недооценивается. Так, на эмоции оно может действовать в гораздо большей степени, чем мы себе представляем; знакомый аромат может сильно повлиять на настроение. Такое действие, возможно, определяется упомянутыми выше связями между органом обоняния и лимбической системой. Но эти отношения привлекали к себе мало внимания; лучше известно, что некоторые неприятные запахи вызывают у человека такие защитные рефлексы, как чиханье и задержка дыхания. Вещества с резким запахом, например аммиак, приводят к рефлекторной остановке дыхания.