17.5.1. Анатомия слухового пути.
На рис.17.3. приведена сильно упрощенная схема основных частей слухового пути. Для большей ясности показаны пути только от левого уха. Кончиками стрелок обозначены точки переключения, где нейроны образуют синапсы с нейронами более высокого порядка; на схеме не различаются тормозные и возбудительные синапсы. Первичные афферентные волокна идут сначала к кохлеарному ядру, подразделенному на вентральную и дорсальную части. От вентральной части вентральный тракт идет к ипси- и контралатеральным оливарным комплексам. Таким образом нервные клетки в каждом оли-варном комплексе получают входы от обоих ушей.
Рис.17.3. Упрощенная схема слухового пути.
Здесь расположен самый нижний из тех уровней головного мозга, на которых возможно сравнение акустических входов от обоих ушей. Такого рода сравнение производится в особенности в добавочном ядре - в центре, который уже был упомянут в предыдущем разделе в связи с ощущением направленности звука. Дорсальное кохлеарное ядро служит началом дорсального тракта. Эти волокна переходят на противоположную сторону и там образуют синапсы с нейронами ядра латерального лемниска. Одни восходящие волокна клеток оливарного комплекса проецируются на ту же сторону, другие образуют перекрест. Над латеральным лемниском слуховой тракт идет через два ядра переключения - нижний бугорок и медиальное коленчатое тело-к своему последнему назначению - первичной слуховой коре в височной доле. Таким образом, этот тракт состоит из последовательности по меньшей мере пяти или шести нейронов. В действительности в нем имеются еще и другие переключения, не показанные на данной схеме, так что возможны еще более длинные цепочки. Кроме того, слуховой путь отдает много коллатералей. Наконец, слуховая система содержит не только афферентные, центростремительные волокна, но также эфферентную, центробежную систему, не показанную на рис.17.3.; функция этой эфферентной системы не совсем ясна.
17.5.2. Характеристики ответов центральных слуховых нейронов.
Нейроны слухового нерва возбуждаются совсем простыми стимулами, например чистыми тонами, но для нейронов высших уровней слухового пути обычно требуются более сложные звуки. Хотя в вентральном кохлеарном ядре клетки ведут себя так же, как и нейроны слухового нерва, в дорсальном кохлеарном ядре их ответы заметно отличаются. В определенных условиях происходит торможение этих нейронов входными слуховыми сигналами. Торможение создается обширными реципрокными связями между нейронами.
При отведении от клеток еще более высоких уровней ответы на чистые тоны часто вообще отсутствуют. Эти клетки отвечают на сложные звуковые паттерны, например на амплитудно- или частотно-модулированные звуки, т.е. звуки с непрерывно меняющейся интенсивностью или частотой. Другие нейроны реагируют только на начало или только на конец звукового стимула и т. п. Часто клетка активируется одними частотами и тормозится другими. В общем можно сказать, что чем выше уровень, на котором находится нейрон в слуховом пути, тем более сложные звуки вызывают его возбуждение. Раньше думали, что частотная избирательность нейронов, отвечающих на чистые тоны, усиливается на высших уровнях, но в действительности это не так. На высших уровнях настройка нейронов не намного острее, чем на уровне слухового нерва, собственно говоря, многие клетки в слуховой коре могут быть активированы очень широкой полосой частот. В то же время в некоторых участках слуховой коры имеется тонотопическая карта улитки.
В обычной жизни звуки редко бывают чистыми тонами. Обыкновенно они содержат разнообразные компоненты подобно сложным звукам, упомянутым выше. Это особенно верно для речи, структура которой все время меняется; некоторые ее элементы очень короткие, и, как правило, в ней возникает одновременная модуляция амплитуды и частоты. Очевидно, нейроны в высших отделах слухового пути специализированы для извлечения специфических характеристик таких сложных звуков, например изменения частоты в произносимом слове, и тем самым для узнавания некоторых констелляций стимулов. Клетки, отвечающие на такие особые констелляции, являются слуховыми аналогами сложных или сверхсложных нейронов зрительной коры. В обеих модальностях такие клетки извлекают определенные свойства стимула, участвуя в процессе опознания его структуры.
Другой путь исследования нейронной переработки звукового сигнала состоит в регистрации потенциалов электродами, фиксированными на коже головы. Эти потенциалы представляют собой суммарную активность многих нейронов, но они сильно ослаблены и для их анализа нужны ЭВМ. Такие измерения образуют основу так называемой аудиометрии по вызванным потенциалам (АВП), этот метод недавно стали применять как способ диагностики локализации поражения в случаях потери слуха -находится ли оно на уровне улитки или выше