V. Зміст навчання Анатомія, фізіологія, методи дослідження вестибулярного аналізатора Анатомія, фізіологія вестибулярного аналізатора

На відміну від звукового вестибулярний апарат відноситься до інтерорецепторів. Завдяки йому відбувається аналіз руху і положення тіла в просторі. Півколові канали відповідальні в основному за коор­динацію руху, тобто регулюють кінематику; присінок служить пере­важно органом статики, а разом вони здійснюють статокінетичну | функцію.

Вестибулярний аналізатор відноситься до самих древніх аналі­заторів, він першим із усіх рецепторів формується в ембріогенезі. Пе­риферичний відділ його розміщений у піраміді скроневої кістки (зай­має присінок і півколові канали вушного лабіринту).

Кісткова частина присінку має неправильну еліптич­ну або грушоподібну форму. Середні розміри його 6х4.4х3.4 мм. Медиальна стінка повернута до задньої черепної ямки і дна внутрішнього слухового проходу. На цій стінці є дві ямки (кишені): перед­ня-сферична і задня -еліптична , у яких відповідно, розташовуються два перетинчастих мі­шечка - сферичний і еліптичний. У зазначених мішечках знаходяться рецептори стелітового апарата, які займають ділянку статичних плям. Вони складаються з опорних і нейросенсорних волоскових клітин. Рецеп­торні клітини мають короткі волоски, опорні - довгі. Останні тісно переплітаються між собою, утворюючи щось подібне до сітки. В її петлях, які містять желатиноподібну масу, розташовані кристали фос­фату і карбонату кальцію - статоконії. Отолітова (статоконієва) мембрана еліптичного мішечка знаходиться в горизонтальній, а сферичного - у сагітальній площині.

Адекватні подразники отолітового апарата: початок і кінець | прямолінійного руху (лінійне прискорення); зміна положення голови і тіла в просторі; сила тяжіння, що діє на отолітовий апарат, навіть під час повного спокою тіла.

Збудження нейроепітеліальних клітин у макупах мішечків відбува­ється в результаті тиску на них отолітової мембрани або навпаки - відда­лення її від клітин, що супроводжується натягом волосків (подразником є лінійне вертикальне прискорення). Поряд з цим існує думка, що подразнення макул пов'язано з тангенціальним огинанням волосків, ям відбувається внаслідок ковзного переміщення отолітової мембрани.

На поверхні кишень медіальної стінки присінку знаходяться дрібні отвори, через які від скарповського вузла (розташований на дні внутрішнього слухового проходу) проходять нервові гілочки до перетинчастого лабіринту (мішечків і ампул горизонтального і фрон­тального півколових каналів). В області еліптичного заглиблення зна­ходиться внутрішній отвір водопроводу присінку, через який прохо­дить ендолімфатичний проток, що закінчується ендолімфатичним мішком назадній поверхні піраміди скроне­вої кістки.

Півколові канали розташовуються в трьох взаємно перпенди­кулярних площинах, які наближаються, при нормальному положенні голови, до фронтальної (передній), сагітальної(задній) і горизон­тальної (латеральний). Довжина півколових каналів відповідно 18, 15 і 12 мм, діаметр кожного каналу приблизно 1 мм. Всередині кіст­кових знаходяться перетинчасті канали (протоки). Кожний канал мас розширений (ампулярний) і гладкий (простий) кінець. Гладкі кінці фронтального і сагітального каналів зливаються і утворюють загаль­ну спільну ніжку. |

Всередині кожної ампули є виступ - гребінець, на якому розташовані рецептори півколових протоків . Вони, як і отолітові, представлені опорними і сенсорними (волоско-вими) клітинами. Загальна кількість сенсорних клітин 3-х ампуляр­них рецепторів приблизно 16 000-17 000.

Рецепторний апарат в ампулах півколових протоків називають ампулярним або купулярним апаратом. Адекватним подразником рецепторів півколових каналів є кутове прискорення.

Згідно сучасних уявлень, волокна нейроепітелія рецептора не закінчуються в просвіті ампули, а прикріплюються до її протилежної стін­ки. Це утворення нагадує заслінку, яка при русі ендолімфи в півколових протоках (внаслідок кутового прискорення) прогинається то в одну, то в іншу сторону, трансформуючи механічне коливання в нервовий імпульс.

За даними електронної мікроскопії, кожна рецепторна клітина має один довгий волосок - кіноцилію і більш 40 коротких - стереоцилій. Кіноцилія завжди розташована на периферії клітини і більш рухлива, ніж стереоцилії. Всі кіноцилії крист горизонтальних півколових прото­ків розташовані ближче до присінку, а у вертикальних каналах - ближче до ніжки каналу. Волоскові клітини збуджуються тільки в тому випад­ку, коли стимул спрямований від стереоцилій до кіноцилії (у горизон­тальній протоці це буде при русі ендолімфи до ампули, а у вертикаль­них навпаки - від ампули). При напрямку стимулу від кіноцилії до сте­реоцилій настає гальмування клітини (у горизонтальній протоці це бу­де при русі ендолімфи від ампули, у вертикальних - до ампули).

Вестибулярний аналізатор представляє єдину функціональну сис­тему, у якій виділяють периферійний відділ або рецептор, провідни­кову частину з ядрами в стовбурі мозку і корковий кінець.

Аферентний вестибуляторний шлях/ Гангліозні біполярні клітини присіниового вузла своїми денд­ритами формують волокна, які іннервують волоскові клітини ампуляр-них крист і макул мішечків присінку, а аксони утворюють вестибуляр­ний корінець, який входить до складу (VIII па­ри). Цей черепно-мозковий нерв закінчується на клітинах вестибуляр­них ядер довгастого мозку (верхнього - В, латерального - О, медіально­го - 5сп і нижнього - К). Від вестибулярних ядер йдуть зв'язки з різни­ми анатомічними структурами мозку (спинний мозок, мозочок, окору-шійні ядра, ядра блукаючого нерва, діенцефально-гіпоталамічні відді­ли мозку, сітчасте утворення моста, довгастого, середнього і спинного мозку, кора головного мозку). Подразнення з перерахованих вище струк­тур різних відділів мозку поширюється на відповідні органи і системи.

Вестибулярний аналізатор займає особливе місце серед інших ана­лізаторів. Це пов'язано: по-перше, з його високою чутливістю, йому не властива адаптаційна функція; по -друге, вестибулярному апарату властива можливість безперервного і неослабного стану подразнен­ня, яке підтримується силою земного тяжіння, завдяки котрому на­віть у положенні повного спокою зберігається відповідний тонус м'я­зів і поза тіла; в третіх, з наявністю різноманітних анатомо­фізіологічних зв'язків вестибулярного аналізатора в межах централь­ної нервової системи (див. аферентний вестибулярний шлях).

При подразненні вестибулярного аналізатора виникають різні рефлекси, які можуть бути зведені до трьох великих груп:

а) вестибуло-соматичні або вестибуло-анімальні рефлек­си. Це рефлекси, які поширюються на м'язи шиї, тулуба, кінцівок і ока;

б) вестибуло- вегетативні рефлекси, які впливають на всю гладку мускупатуру, особли­во на судини головного мозку, м'яз серця, дихальну, травну і інші сис-Ц теми організму;

в) вестибуло-сенсорні рефлексну вигляді усвідомленого від-чуття положення тіла в просторі, вестибулярної ілюзії протиобертан-ня, запаморочення і порушення просторового відчуття..

Кровопостачання внутрішнього вуха. Л.Н.Ямпольський вста­новив, що середнє вухо і капсула лабіринту (всі шари) васкуляризуються від однієї системи судин а перетинчастий лабіринт від внутрішньої слухової артерії (а.аиаіііуа іпіегпа). Обидві судинні системи зми­каються між собою на межі перетинчастого лабіринту. Однак, безпо­середнього переходу судин однієї системи в іншу або анастомозів між ними встановити не вдалося.

Внутрішня слухова артерія в більшості випадків відходить від нижньої гілки передньої мозочкової артерії, рідше - від нижньої гілки середньої мозочкової артерії. У 80 відсотків випадків внутрішня слу­хова артерія представлена одним стовбуром, у 20% - двома. Ця арте­рія у внутрішньому слуховому проході ділиться на три гілки: присінкову.

Експериментальні дослідження вестибулярного аналізатора

Теорія функції вестибулярного апарата, створена в останній чверті XIX сторіччя, в основних рисах утрималась дотепер. Доведено, що адекватним подразником ампулярного апарата є кутове прискорення. Цей зовнішній чинник завдяки інерції викликає в півколових каналах зрушення ендолімфи, тобто зсув стовпа рідини щодо стінок. Током ендолімфи змішується купула, в результаті чого виникає подразненм ампулярного рецептора. Наочним відображенням сказаного є схема дослідів Евальда.

У півколовому каналі просвердлюють два отвори. Один – поблизу гладкого кінця півколового каналу пломбується; до іншого, розта-ьдаваного ближче до ампули, пристосовують невеликий насосик. При вдавлюванні поршня насосика ендолімфа направляється до ампули - улопетальна течія, при витягуванні поршня ендолімфа направ­ся від ампули до гладкого кінця - ампулофугальна течія.

Узагальнення результатів експериментів Евальда дозволило сфор­мулювати закони, які характеризують діяльність ампулярного рецептора:

1) рух ендолімфи в горизонтальному півколовому каналі від ніжки І до ампули (ампулопетальна течія) викликає ністагм в бік подраз­нюваного вуха. Рух ендолімфи від ампули до ніжки (ампулофугальна течія) викликає ністагм в протилежний бік від вуха, що подразнюється;

2) рух ендолімфи до ампули (ампулопетальна течія) є більш силь­ним подразником горизонтального півколового каналу, ніж напрямок ендолімфи від ампули (ампулофугальний);

3) для вертикальних каналів (фронтального і сагітального) ці за­кони зворотні.

Виходячи з експериментальних даних Евальда, Барані та іншихвчених В.Г.Воячек (1915) сформулював два закони вестибулярн функції, які були названі "залізними". "Залізний", тобто закон, які має велику сталість як у здорових, так і у хворих.

Перший закон стосується площини ністагма. Найбільше подрі нюється рецептор каналу, який знаходиться в площині обертання (і ризонтальній). При дослідженні функціонального стану рецепторів пів-колових каналів обертальною пробою (кутове прискорення) за допомогою крісла Барані необхідно досліджуваний канал встановити в площину обертання. Для того, щоб отримати ністагм від горизонтального півколового каналу, потрібно нахилити голову вперед на ЗО градусів - ністагм при цьому буде горизонтальним; щоб отримати ніс­тагм від фронтального каналу, необхідно нахилити голову вперед на 90 градусів - ністагм буде ротаторним; при нахилі голови до того або Іншого плеча на 90 градусів у площину обертання потрапляє сагітальний канал і ністагм буде - вертикальним.

Другий закон стосується напрямку ністагму, який умовно визначається за його швидким компонентом. Так як повільний компонент • ністагму завжди спрямований в бік руху ендолімфи в півколових каналах, то другий "залізний" закон вестибулярного ністагму формулються так: ністагм завжди протилежний напрямку руху ендолімфи. За­хисні рухи (відхилення тулуба, промахування при виконанні вказівної пробита ін.) збігаються з напрямком руху ендолімфи, тобто в бік протилежний ністагму.