§ 2. Доминанта и условный рефлекс
Термин и понятие доминанты как основного принципа координации рефлекторной деятельности мозга были впервые даны в 1923 г. A.A. Ухтомским [45]. Доминанта в физиологии — это «временно господствующий рефлекс», которым направляется работа нервных центров в данный момент. Наличие доминанты создает повышенную готовность организма реагировать так, а не иначе, ориентирует организм на поиск тех ситуаций (тех раздражителей), по отношению к которым данная доминанта наиболее адекватна. A.A. Ухтомский выдвинул представление об «устойчивом очаге повышенной возбудимости» нервных центров, создающих скрытую готовность организма к определенному виду деятельности при одновременном торможении посторонних рефлекторных актов.
Доминанта представляет собой функциональное объединение нервных центров, состоящее из относительно подвижного коркового компонента и субкортикальных, вегетативных и гуморальных компонентов. Говоря о «доминантном очаге», следует иметь в виду констелляцию Ухтомского, представляющую собой «физиологическую систему», образующуюся в ходе текущей деятельности организма на всех этажах центральной нервной системы, в разных ее участках, но с первичным фокусом возбуждения в одном из отделов и с переменным значением функций отдельных компонентов констелляции [32; 45].
A.A. Ухтомский [45] первый обратил внимание на то, что доминанта есть общий принцип работы центральной нервной системы и что она определяет освобождение организма от побочной деятельности во
170
178
сигнал, а тормозная (III) — устраняет эффекторные проявления «собственной» безусловной реакции (ОР) на раздражитель, превратившийся в условный. Подкрепляющая афферентация тормозит влияние побуждающего, инициирующего воздействия (феномен
Рис. 20. Схема взаимодействия доминанты (пунктирная линия) и условного рефлекса (сплошная линия) (по П.В. Симонову, 1987).
I — прямая условная связь, II — обратная активирующая связь, III — обратная тормозная связь. Черные кружки — тормозные элементы, тонкая линия — побуждающие влияния подкрепляющего стимула, заштрихованная линия — инструментальный условный рефлекс; С—СН — индифферентные стимулы, УС — условный стимул, ИБС — инициирующий безусловный стимул, ПБС — подкрепляющий безусловный стимул, А — афферентные элементы, Э — эфферентные элементы рефлексов, ОР — ориентировочная реакция, СР — специфическая реакция,
Э — эмоция
179
182
Рис. 21. Схема взаимодействия мозговых структур в процессе реализации поведенческого акта (по П. В. Симонову, 1987).
ТИП — гиппокамп, ФК— фронтальная кора, ГТ— гипоталамус, M— миндалина; сплошная линия — информационная афферентация, пунктирная — мотивационные влияния, двойная — эмоционально окрашенная афферентация
стимулов и энграмм, что ведет к выделению доминирующей мотивации, подлежащей первоочередному удовлетворению. Можно отметить, что нейроны миндалины обезьян с большей избирательностью реагируют на лицо человека или морду другой обезьяны, чем аналогичные нейроны височной коры.
Сложившаяся во фронтальной коре программа действия поступает в базальные ганглии (стриатум), где путем взаимодействия с «командой» теменной коры она «вписывается» в пространственные координаты
183
предстоящего действия. Регистрация вызванных потенциалов показала, что на стадии формирования условного рефлекса теменная кора связана преимущественно с кортикальным представительством сенсорных систем, а по мере стабилизации — с моторной. Из фронтостриарной системы возбуждение через моторную кору поступает на эффекторные органы, реализующие поведение [36].
Таким образом, идея A.A. Ухтомского о том, что доминанта есть ключ к пониманию условного рефлекса, получила экспериментальное и теоретическое развитие. Получен ответ на вопрос о том, каковы механизмы взаимодействия доминанты и условного рефлекса. Они дополняют друг друга. Синтез механизма доминанты и механизма формирования условного рефлекса обусловливает два фактора организации поведения: его активный, творчески-поисковый характер (доминанта) и точное соответствие объективной реальности (упроченный, тонко специализированный условный рефлекс).