1.6. Понятие о биогеоценозе как элементарной структурной единицы биосферы

Биогеоценоз – это взаимообусловленный комплекс живых и косных компонентов, связанных между собой обменом вещества и энергии (греч.: bios – жизнь, gi – гео – земля, koinos – общий). В основе понятия лежит определение академика В.Н. Сукачева, по которому биогеоценоз – «совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодей­ствия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и дру­гими явлениями природы и представляющая собой внут­реннее противоречие, диалектическое единство, находя­щееся в постоянном движении и развитии».

В настоящее время термины «биогеоценоз» и «экосистема» часто рассматриваются как синонимы. Но понятие «биогеоценоз», предложенное В.Н. Сукачевым и относящееся к наземным живым системам, имеет определенные территориальные границы. Понятие «экосистема» – безразмерное и может включать пространство любой протяженности – от капли воды с живущими в ней микроорганизмами до всей биосферы в целом. Таким образом, понятие «биогеоценоз» по отношению к поня­тию «экосистема» – более частное. Однако на симпозиуме ЮНЕСКО по вопросу о функционировании земных эко­систем на уровне первичной продукции, проходившем в Копенгагене в 1965 году, условились об одинаковом зна­чении этих двух терминов.

Итак, биогеоценозы являются частями земной или вод­ной поверхности, однородной с точки зрения топографи­ческих, микроклиматических, ботанических, зоологичес­ких, почвенных, гидрологических и геохимических усло­вий. В этой системе круговорот веществ и поток энер­гии характеризуются определенной интенсивностью и направленностью. Отправной точкой круговорота ве­ществ являются фотосинтез и создание фитобиомассы растениями. Реальные размеры биогеоценозов на пла­нете варьируют весьма широко: от нескольких метров (микровпадины в степях и полупустынях, песчаные дюны и т.д.) до километров (биогеоценозы солончака, солон­ца, такыра, однородные участки степей, лесов и т.д.). Вертикальные размеры биогеоценозов варьируют так­же весьма широко: от нескольких сантиметров на ска­лах до нескольких десятков метров в тайге или в тропических лесах.

Биогеоценоз относительно устойчив во времени и тер­модинамически открыт в отношении притока и оттока вещества и энергии. Он имеет вход энергии и различ­ных веществ: солнечная энергия, минеральные элемен­ты горных пород, атмосферные выпадения, грунтовые воды. А также и выход энергии и биогенных веществ в атмосферу (тепло, кислород, углекислый газ и т.д.), ли­тосферу (гумусовые соединения, минералы, осадочные породы) и гидросферу (растворенные биогенные веще­ства грунтовых, озерных, речных вод).

Саморегулирующийся характер биосферы и биогео­ценозов является результатом автокаталитического свойства живого вещества, его способности поглощать и об­менивать вещества, расти и размножаться. Поток энер­гии и вещества в биогеоценозе идет от растений к тра­воядным животным, от последних – к хищникам, затем к низшим организмам и бактериям в почве. Именно травоядные начинают пищевую цепь организмов-потребителей и разрушителей органического вещества, созданного в процессе фотосинтеза. Отсюда первич­ным источником пищи и энергии для пищевой цепи организмов является фитомасса, созданная растениями. Зоомасса – вторичный продукт. Поэтому различают первичную и вторичную продуктивность биогеоценозов и ландшафтов.

В пищевой цепи организмов в биогеоценозе сущест­вует непрерывный поток энергии. На каждом новом зве­не этой цепи теряется 50–90 % энергии и биомассы, за­пасенной на предыдущем этапе. Возникает так назы­ваемая экологическая пирамида запасов энергии. Чем больше звеньев в пищевой цепи, тем выше экологическая пирамида и тем больше будет потеряно энергии в конечном звене (рис. 3).

					ОРЕЛ
				ЗМЕИ
			ЛЯГУШКИ
		КУЗНЕЧИКИ
ТРАВЫ

Рис. 3. Пирамида пищевой цепи

Основным положением энергетики экосистем является необратимость биоэнергетических процессов. Поэто­му в применении к экосистемам (и в частности, к почвам) нельзя применять выражение «круговорот энергии», по­добно тому, как в биогеохимии и в почвоведении о кру­говороте веществ. Единственно правильный термин – «поток энергии», так как энергия первичной биологичес­кой продукции в дальнейшем только расходуется. Для пополнения и возобновления биомассы в экосистеме необходим постоянный приток энергии извне, в то вре­мя как притока атомов вещества может и не быть. Одни и те же атомы могут многократно циркулировать в био­геоценозе.